ФІзІологІя центральноЇ нервовоЇ системиЦентральна нервова система, що складається з головного та спинного мозку, виконує дві головні функції: здійснює регуляцію і взаємозв’язок фізіологічних процесів у клітинах, тканинах та орга- нах, а також забезпечує взаємодію організму як єдиного цілого з на- вколишнім середовищем. Діяльність нервової системи виявляється у вигляді рефлексу. Рефлекс — відповідь організму на подразнення з участю центральної нервової системи. Робота 137. Спинномозкові рефлекси та їхні рецептивні поля
Для роботи необхідно: дві жаби (одна з них самець), 0,5\%-й сірчаної кислоти, набір інстру- ментів для препарування, штатив із затиска- чем, металевий гачок, пробка, фільтрувальний папір, посудина з водою. Хід роботи. Готують спинальну жабу (спи- нальною називають жабу, в якої зруйнований головний мозок) і за нижню щелепу підвішу- ють її на гачку штатива (рис. 118). Пінцетом здавлюють кінчики пальців задньої лапки. В результаті механічного подразнення виникає рефлекс згинання кінцівки. При подразненні тильної частини підошви задньої лапки спостерігають рефлекс розги- нання. Такий же рефлекс отримують і при по- дразненні шкіри над сухожилком. Рис. 118
Рис. 119 1. Що таке рефлекс?
Рефлекс потирання виникає при под- разненні різних ділянок тіла. Наприклад, на шкіру черевця між передніми лапками пін- цетом накладають клаптик фільтрувального паперу, змоченого 0,5\%-м розчином сірчаної кислоти. Жаба скидає папір передніми лап- ками. Рецептивні поля згаданих рефлексів наведено на рис. 119, де 1 — поля рефлексів згинання; 2–4 — рефлексів потирання; 5, 6 — рефлексів розгинання. Рефлекс обнімання спостерігають весною на знеглавленому самці (самці на відміну від самок мають «шлюбні мозолі» — потовщення на перших пальцях передніх кінцівок), подраз- нюючи пальцем шкіру грудей між передніми кінцівками. Рефлекс квакання виникає в самця, коли його тримають пальцями за боки і поглад- жують спину. Контрольні запитання 2. Що називають рецептивним полем? 3. Рецептори та їх поділ. Робота 138. Аналіз рефлекторної дуги Мета досліду: вивчити складові частини рефлекторної дуги безу- мовного рефлексу (рис. 120; де 1 — рецептори; 2 — доцентровий нейрон і спинномозковий ганглій; 3 — проміжний нейрон; 4 — відцентровий нейрон; 5 — закінчення відцентрового нейрона в робочому органі). Для роботи необхідно: жаба, 0,5 \%-й розчин сірчаної кислоти, на- бір інструментів для препарування, штатив із затискачем, металевий гачок, зонд, пробка, нитки, акумулятор або випрямляч, індукційний апарат, ключ Дюбуа, металеві електроди, хімічний стакан, склянка з водою, марлева серветка.
Хід роботи. Спинальну жабу фіксують на штативі. Через 4–5 хв, коли пройдуть явища шоку, який пригнічує рефлекторні про- цеси, розпочинають дослід. Кінчики пальців задньої кін- цівки занурюють в 0,5\%-й розчин сірчаної кислоти. У відповідь на
Рис. 120 подразнення рецепторів шкіри сірчаною кислотою виникає оборон- ний рефлекс, і кінцівка згинається. Кислоту усувають, занурюючи кінцівку в склянку з водою. В ділянці середньої третини гомілки роблять циркулярний розріз шкіри і знімають її з кінцівки. Залишки шкіри на кінчиках пальців обрізають і знову занурюють лапку в кислоту. Рефлекс згинання при цьому не виявляється, бо шкіра позбавлена рецепторів. Для конт- ролю подразнюють другу кінцівку, ефект позитивний. На цілій кінцівці в ділянці стегна оголюють сідничний нерв, перев’язують його ниткою і перерізають нижче місця перев’язки. За- нурюють кінчики пальців цієї кінцівки в 0,5\%-й розчин сірчаної кис- лоти, однак рефлекторного згинання кінцівки не відбувається (по- шкоджено доцентровий шлях рефлекторної дуги). Взявши за нитку, витягують сідничний нерв з рани, кладуть на електроди індукційного апарата й подразнюють. Лапка знову скорочується. У хребетний канал вводять зонд і руйнують спинний мозок. Від- повідь на подразнення центрального кінця сідничного нерва не ви- являється через руйнування нервових центрів. Для доказу участі відцентрових нервів у здійсненні рефлексу піс- ля руйнування спинного мозку жабу перерізають навпіл, підводять під корінці сідничного нерва електроди індукційного апарата і зами- кають коло. В момент подразнення спостерігають рухи кінцівок. Отримані результати аналізують. Контрольні запитання 1. Що таке рефлекторна дуга? 2. З яких елементів складається рефлекторна дуга?
Робота 139. Визначення часу рефлексу та його залежності від сили подразника Мета досліду: визначити час рефлексу та установити залежність часу рефлексу від сили подразника. Для роботи необхідно: жаба, 0,1\%–0,3\%, 0,5\%–1\%-ні розчини сір- чаної кислоти, набір інструментів для препарування, секундомір, штатив із затискачем і пробкою, металевий гачок, хімічний стакан, склянка з водою, марлева серветка.
в окремих чашках). Секун- доміром 4 визначають час рефлексу від моменту на- несення подразнення (за- нурення лапки в розчин кислоти) до появи реакції (висмикування лапки з кислоти). Після обмивання лапки водою 3 визначають час рефлексу на більш міцні розчини сірчаної кислоти. Чергові вимірювання проводять по одній і тій же лапці через кожні 2–3 хв з наступним обмиванням. Рі- вень занурення лапки в роз- чин кислоти повинен бути однаковим. Результати до- сліджень заносять в табл. 17.
Рис. 121 Встановлюють залеж- ність між силою подразника і часом рефлексу.
Таблиця 17 Залежність часу рефлексу від сили подразника
Контрольні запитання 1. Що називають часом рефлексу? 2. В чому виявляється залежність часу рефлексу від сили подразника? Робота 140. Роль дорсальних і вентральних корінців спинного мозку Мета досліду: визначити функціональне значення дорсальних і вентральних корінців (дослід за методикою Сисоєва).
ка, шпильки, вата, марля. Хід роботи. Жабу піддають п’ятихвилинному наркозу під ков- паком, потім переносять на коркову пластинку і фіксують спиною дого- ри. Сагітально розрізають шкіру в ділянці попереково-крижового від- ділу хребта, рану розширюють, від- препаровують м’язи хребта і щип- цями перекусують дуги чотирьох хребців ліворуч і праворуч. Ого- люють спинний мозок і обережно пінцетом усувають оболонки моз- ку. Скляним гачком піднімають Рис. 122
праворуч VIII–Х дорсальні корінці й перерізають, ліворуч переріза- ють вентральні корінці (рис. 122, а). Рану зашивають і через добу розпочинають дослід. В оперованої жаби права кінцівка згинається (вентральні рухові корінці не пошко- джені), а ліва ні (рухові корінці перерізані, рис. 122, б). Реакція руху в жаби відсутня, якщо подразнювати шкіру правої кінцівки з перерізаними верхніми чутливими корінцями. Коли по- дразнюють ліву кінцівку з перерізаними руховими корінцями, скоро- чуються всі лапки жаби (за винятком паралізованої). Подразнюючи шкіру передніх лапок, спини, черева, спостерігаємо скорочення всіх кінцівок, крім лівої задньої, в якої порушена цілість вентральних ру- хових корінців. Контрольні запитання 1. Яку роль виконують дорсальні та вентральні корінці спинного мозку? 2. Назвіть провідні шляхи спинного мозку. Робота 141. Іррадіація збудження Мета досліду: ознайомитись з іррадіацією збудження в спинному мозку жаби. Для роботи необхідно: жаба, ножиці, пінцет, штатив із затискачем і пробіркою, металевий гачок, марлева серветка. Хід роботи. Готують спинальну жабу і фіксують її на штативі. Пінцетом легенько пощипують задню лапку. При цьому згинається одна кінцівка. З посиленням подразнення починають «згинатися обидві кінцівки. В разі дуже сильного подразнення внаслідок поши- рення збудження (іррадіації) по всьому спинному мозку в жаби ви- никає загальна рухова реакція. Контрольні запитання 1. Що називають нервовим центром? 2. Які ви знаєте нервові центри та де вони розміщені?
Робота 142. Сумація збудження Мета досліду: вивчити сумацію збудження в спинному мозку жаби. Для роботи необхідно: жаба, ножиці, штатив із затискачем і проб- кою, металевий гачок, індукційний апарат з двома тоненькими оголе- ними електродами, акумулятор або випрямляч, ключ Дюбуа, марлева серветка. Хід роботи. Спинальну жабу підвішують за нижню щелепу на штативі. Складають коло для нанесення поодиноких індукційних ударів, після чого провідниками від вторинної котушки обмотують гомілку. Провідники розміщують на віддалі 1 см один від одного. Підбирають струм порохової сили за мінімальним згинанням лапки. Потім вторинну котушку ставлять нижче порога. На поодино- ке подразнення підпорогової сили жаба не реагує. Замиканням і розмиканням кола з більшою частотою (два-три індукційних удари за секунду) викликають згинання лапки, яке від- бувається в результаті сумації — накопичення й поширення збуд- ження. Контрольні запитання 1. Що таке сумація збудження і хто її відкрив? 2. Чим відрізняється послідовна сумація від просторової? Робота 143. Рефлекторний тонус Мета досліду: вивчити природу тонусу скелетних м’язів жаби. Для роботи необхідно: жаба, набір інструментів для препаруван- ня, штатив із затискачем і пробкою, металевий гачок. Хід роботи. Спинальну жабу фіксують на штативі. Спостерігають за положенням задніх кінцівок, які перебувають у напівзігнутому ста- ні. Це пояснюється тим, що нервові центри безперервно надсилають імпульси до м’язів, внаслідок чого м’язи перебувають в стані постій- ного напруження — тонусу. На одній кінцівці перерізають сідничний нерв і через 5–6 хв по- рівнюють стан обох кінцівок. Ця кінцівка, втративши тонус м’язів,
зів? Контрольні запитання 1. Що таке рефлекторний тонус скелетних м’я- 2. Чому перерізання сідничного нерва і руйну-
Рис. 123 вання спинного мозку викликають зникнення м’я- зового тонусу? 3. Що підтримує тонус нервових центрів?
Робота 144. Домінанта збудження Мета досліду: ознайомитись з статевою домінантою в жаби та до- мінантою харчового збудження в собаки. Для роботи необхідно: піддослідна тварина (собака, самець жаби), м’ясо або молоко, гумовий балончик діаметром 4 см, чашка. Хід роботи. Дослід на жабі краще проводити весною, в період па- рування. Самцю з вираженим рефлексом обнімання між передніми кінцівками вкладають гумовий балончик, змочений водою. Тварина обхоплює його і міцно притискує. Якщо в цей час завдати больового подразнення — ущипнути пінцетом задню кінцівку, самець її не від- смикує, а ще сильніше стискає балончик. Обумовлено це тим, що в центральній нервовій системі жаби під впливом статевих гормонів виникає домінантний осередок, тобто центр з підвищеною збудливіс- тю, який не лише гальмує діяльність інших центрів, але одночасно й
сам збуджується сильніше за рахунок багатьох імпульсів, що надхо- дять в головний та спинний мозок. Він ніби «переймає», притягує до себе ці імпульси. В результаті будь-яке подразнення викликає незви- чайну реакцію, властиву даному подразненню, а реакцію, характерну для домінантного осередку. Дослід на собаці проводять так. Голодній тварині дають м’ясо або молоко. Якщо в цей час собаку відтягти за повідець від чашки з кор- мом, замість оборонної або агресивної реакції він ще більш жадібно накидається на корм. Контрольні запитання 1. Що таке домінанта і хто її відкрив? 2. Назвіть інші властивості нервових центрів. Робота 145. Сєченівське гальмування Мета досліду: ознайомитися з дослідом І. М. Сєченова, який від- крив процес гальмування у центральній нервовій системі. Для роботи необхідно: жаба, 0,3\%-й розчин сірчаної кислоти, кристали NaCl, штатив із затискачем і пробкою, металевий гачок, очні прямі ножиці, скальпель, секундомір, пінцет анатомічний, вата, фільтрувальний папір, марлева серветка, склянка з водою ємністю 0,5 л, хімічний стакан.
(рис. 124, а). Таким же розрізом розтинають кістки черепа і вилу- чають їх (рис. 124, б). Щоб не пош- кодити головний мозок, бранші ножиць притискують до внутріш- ньої поверхні черепа. Кровотечу зупиняють ватними тампонами. Скальпелем вилучають великі пів- кулі й передню половину зорових Рис. 124
Рис. 125
Через 3–4 хв секундоміром визна- чають час рефлексу, занурюючи задню лапку в 0,3\%-й розчин сірчаної кислоти. Досягши рефлексу згинання, лапку обми- вають водою. На оголену й висушену поверхню зо- рових горбів (розріз за лінією А–Б) кла- дуть кристалик кухонної солі й через 1–2 хв кілька раз відмічають час рефлексу. Після досягнення гальмування крис- талик солі знімають, а її залишки змива- ють водою і знову відмічають час рефлек- су. Спостерігають поступове відновлення часу рефлексу. Контрольні запитання 1. Що таке гальмування? 2. Чому час рефлексу збільшується після нанесення кристалика кухон- ної солі на оголену поверхню зорових горбів? Робота 146. Гальмування спинномозкових рефлексів при больовому подразненні рецепторів Мета досліду: вивчити вплив сильних подразників на реф- лекторну діяльність спинного мозку жаби. Для роботи необхідно: дві жаби (одна з них самець), 0,3\%-й роз- чин сірчаної кислоти, штатив із затискачем та пробкою, металевий гачок, ножиці, пінцет анатомічний, хімічний стакан, склянка ємністю 0,5 л з водою, секундомір.
Хід роботи. Готують спинальну жабу і фіксують за нижню щелепу на штативі. Визначають час рефлексу на занурення задньої лапки в 0,3\%-й розчин сірчаної кислоти. Потім другу кінцівку сильно здавлю- ють пінцетом і знову визначають час рефлексу першої кінцівки. Внаслі- док сильного механічного подразнення рецепторів час рефлексу збіль- шується, тобто настає гальмування. Після припинення здавлювання час рухового рефлексу на подразнення кислотою повертається до норми. Взявши самця жаби за боки, легенько погладжують пальцями шкіру спини, викликаючи рефлекс квакання. Якщо в цей час одну з кінцівок здавити пінцетом, рефлекс квакання гальмується. З припи- ненням больового подразнення рефлекс квакання відновлюється. Контрольні запитання 1. Фізіологічна суть гальмування. 2. В яких випадках застосовують гальмування рефлексів у тваринництві? Робота 147. Гальмування рефлексів при порушенні кровообігу в спинному мозку Мета досліду: ознайомитись з процесом гальмування рефлексів при зупинці кровообігу в спинному мозку. Для роботи необхідно: дві жаби, 0,3\%-й розчин сірчаної кислоти, хімічний стакан, склянка з 0,5 л води, секундомір, лігатура, штатив, ножиці прямі, коркова дощечка, шпильки. Хід роботи. В двох жаб перерізають спинний мозок на 3–4 мм нижче довгастого мозку і фіксують на штативі. Через 4–5 хв, коли минуть явища шоку, визначають час рефлексу 0,3\%-м розчином сір- чаної кислоти. Одну жабу закріплюють шпильками на корковій до- щечці черевцем догори, розтинають грудну порожнину і оголюють серце. Під дугу аорти підводять лігатуру й перев’язують судини. По- тім цю жабу знову фіксують на штативі й повторно визначають час рефлексу в обох жаб. Порівнюють отримані результати. В жаби з по- рушеним кровообігом час рефлексу збільшується. Контрольні запитання 1. Чому в жаби з перев’язаними судинами час рефлексу збільшується? 2. Що таке гальмівний синапс? 3. Яку індукцію в центральній нервовій системі називають позитивною, а яку негативною?
Робота 148. Наслідки видалення різних частин головного мозку Мета досліду: ознайомитись з наслідками екстирпації деяких частин головного мозку в жаби. Для роботи необхідно: дві жаби, очні ножиці, скальпель, пінцет, препарувальна голка, коркова дощечка, акваріум з водою. Хід роботи. 1. Видалення великих півкуль. В жаби розтинають череп і оголюють головний мозок (див. роботу 145). Гострокінцевим очним скальпелем обережно, щоб не пошкодити проміжний мозок, під кутом роблять розріз на задньому кінці великих півкуль і видаля- ють їх (розріз по лінії I на рис. 126. Арабські цифри на рис. 126 відпо- відають позначенням на рис. 125). Рану закривають клаптиком шкіри і спостерігають за поведінкою тварини. Як правило, вона сидить не- рухомо, зберігаючи нормальну позу.
2. Видалення проміжного та серед- нього мозку. В жаби з видаленими пів- кулями, на рівні довгастого мозку (розріз за лінією II на рис. 126) екстирпують про- міжний і середній мозок. Така жаба може лише перевертатись з спини на живіт. Ре- шта рефлексів (локомоторні, установоч- ні) у неї зникають. 3. Видалення довгастого мозку. До- вгастий мозок руйнують препарувальною голкою. Жаба із зруйнованим довгастим Рис. 126 мозком відповідає на подразнення рухо-
вими реакціями, характерними для спинальної тварини. Рефлекс пе- ревертання зникає. Скелетні м’язи розслаблюються, внаслідок чого жаба зберігає штучно надане їй положення. 4. Видалення половини мозочка. Оголивши в жаби головний мо- зок, гострокінцевим скальпелем видаляють ліву або праву половину мозочка, розміщеного у вигляді смужки попереду довгастого мозку. Спочатку мозочок перерізають по вертикальній (серединній), а потім вже по горизонтальній лінії (рис. 126, III), відокремлюючи його від навколишніх частин мозку. Спостерігають за положенням і характером рухів жаби. Тварина сидить з похиленою головою і викривленим в бік видаленої половини мозочка тулубом. На пошкодженому боці тіла тонус м’язів ослабле- ний. При больовому подразненні кінцівки жаба скаче й інколи пере- вертається в повітрі. Рухається по колу, в бік без пошкодження. Це добре помітно при плаванні у воді. Контрольні запитання 1. Будова головного мозку. 2. Фізіологічне значення і наслідки видалення переднього мозку. 3. Фізіологічне значення і наслідки видалення проміжного і середнього мозку. 4. Фізіологічне значення і наслідки видалення довгастого мозку. 5. Фізіологічне значення і наслідки видалення мозочка. Робота 149. Гіпноз жаби Мета досліду: підтвердити в експерименті можливість гіпнозу в жаби. Для роботи необхідно: жаба, стіл. Хід роботи. Правою рукою беремо жабу і, раптово перевернувши, кладемо її черевцем догори на стіл, затримавши в такому положенні її на певний час. Піднявши руку, жаба залишається в попередньому стані. Контрольні запитання 1. Що таке гіпноз, чим він відрізняється від сну? 2. Фази гіпнозу.
Робота 150. Дія сідничного нерва на внутрішні органи Мета досліду: прослідкувати, як подразнення сідничного нерва впливає на внутрішні органи. Для роботи необхідно: жаба, набір інструментів для препаруван- ня, важіль з серфінкою, кімограф, штатив, індукційна котушка, аку- мулятор, коркова дощечка, шпильки. Хід роботи. Беремо жабу і руйнуємо головний мозок. Далі в ді- лянці стегна відпрепаровуємо сідничний нерв, перев’язуємо його лі- гатурою і перерізаємо нижче місця накладання лігатури. Після цьо- го фіксуємо жабу на корковій дощечці черевцем догори, розтинаємо черевну порожнину, знаходимо сечовий міхур і серфінкою з’єднуємо його верхівку з важелем для запису рухів на кімографі. Спочатку записуємо рухи сечового міхура без подразнення, а потім з подраз- ненням сідничного нерва індукційним струмом. При подразненні ім- пульси надходять в спинний мозок і через симпатичну нервову систе- му впливають на моторику сечового міхура. Контрольні запитання 1. З яких відділів складається вегетативна нервова система? 2. Чим відрізняється вегетативна нервова система від соматичних не- рвів?
|
|
