Розділ 1. кров І лІмфа

Кров, лімфа, тканинна рідина складають внутрішнє середовище організму, в якому функціонують клітини і тканини. Внутрішнє се- редовище має відносну постійність (гомеостаз) і тим самим створює найсприятливіші умови для життєдіяльності організму як єдиного цілого.

Кров, циркулюючи в замкнутій системі кровоносних судин, ви- конує цілий ряд функцій, найважливішими з яких є.

Транспортна функція. Кров постачає різним клітинам і тканинам поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), кисень, мінеральні солі, вітаміни, ферменти, воду. Крім того, кров транспортує до органів ви- ділення — нирок, легень, шкіри, шлунка, кишок — кінцеві продукти обміну (вуглекислий газ, сечовину, сечову кислоту, аміак та ін.), які видаляються з організму.

Терморегулююча функція. Безперервно рухаючись і маючи ве- лику теплоємність, кров забезпечує сталість температури тварини. Під час роботи у м’язах, печінці та інших залозах утворюється багато тепла, але організм не перегрівається. Кров, протікаючи через легені, шкіру, де теплоутворення менш інтенсивне, віддає частину тепла цим органам. Температурні зміни крові впливають також на відповідний центр гіпоталамуса, який регулює утворення та віддачу тепла.

Захисна функція. В крові є різні антитіла (аглютиніни, лізини, преципітини, антитоксини, опсоніни),  які  захищають організм від хвороботворних мікробів та їх токсинів. Захисну функцію виконують і лейкоцити. Зсідання крові також належить до цієї функції.

Корелятивна функція. Вона полягає в постачанні органам гормо- нів та інших фізіологічно активних речовин.

Кров підтримує стабільність концентрації іонного складу, осмо- тичного тиску та інших показників гомеостазу, без чого неможлива нормальна діяльність органів.

Із крові утворюється тканинна рідина, яка безпосередньо контак- тує з клітинами і заповнює міжклітинний простір. Через тканинну рідину відбувається обмін між кров’ю і клітинами.

Кров наповнює кавернозні (печеристі) тіла статевих органів сам- ців та самок під час статевого збудження.

Тільки перелік функцій крові свідчить про величезне її значення в житті людини і тварин.

У кровоносних судинах та серці знаходиться лише частина кро- ві. Решта її (близько половини) депонується, як резерв, у кров’яних депо. Так, наприклад, у печінці може бути до 20\%, в селезінці — до

16 і в шкірі — до 10\% усієї маси крові організму. При необхідності (м’язова діяльність, підвищення температури, процеси травлення, емоційний стан) депонована кров переходить у судини і використо- вується тканинами та органами.

Різке зменшення маси крові (до третини її об’єму) може викли- кати смерть, яка пов’язана із зниженням кров’яного тиску. Особливо небезпечна швидка втрата крові, коли організм не встигає мобілізува- ти захисні регуляторні механізми. В таких випадках потрібно негай- но провести переливання крові або введення фізіологічного розчину. Загальна кількість крові різних тварин (у \% до маси тіла) неоднакова: у коня — 9,8, корови — 8, вівці — 8,1, свині — 4,6, собаки — 6,4, кіш- ки — 5,7, кроля — 5,4, курки — 8,5, костистих риб — 0,9–3,7. У дорос- лої людини кількість крові становить 6–8\% маси тіла, тобто 4,5–6 л.

Об’єм крові у тварин, як правило, постійний. Однак при деяких умовах (в горах, на значних висотах) загальний об’єм крові зменшу- ється, а кількість еритроцитів збільшується.

Кількість  крові, її склад регулюються нервовою системою та за- лозами внутрішньої секреції. Якщо в кров надходить значна кількість води, то одна частина її виводиться нирками, а інша — надходить в тка- нинну рідину. При недостатньому вживанні води остання всмоктуєть- ся в кров з тканинної рідини, одночасно зменшується утворення і ви- ділення сечі. Значні дози радіоактивного випромінювання призводять до різких змін морфологічного складу крові, зокрема, до зменшення кількості лейкоцитів, внаслідок чого захисні сили організму слабнуть.

СКЛАД ТА ФІЗИКО-ХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ КРОВІ

Кров складається з рідкої фракції — плазми (60\%) та формених елементів (40\%).

До буферних систем крові належать.

1. Бікарбонатна буферна система

)2$03

/B)$03

, яка становить 7–9\%

буферної здатності крові. Величина цієї системи постійна. Якщо в

крові збільшується кількість  кислот, вони нейтралізуються бікар- бонатом натрію, а вугільна кислота, яка при цьому утворюється, під впливом ферменту карбоангідрази розщеплюється на воду та вуглекислий газ і виділяється через легені. Наприклад:

HСl + NaHCO

 NаСl + Н СO ,

Н СО

3          2          3

 Н O + СO .

2          3          2          2

У процесі нейтралізації кислоти тимчасово збільшується тільки кількість нейтральної солі (у нашому прикладі NaСl), а величина  рН залишається постійною.

Якщо в кров надходять луги, то вони вступають у реакцію з ву- гільною кислотою, утворюючи бікарбонат натрію і воду:

NаОН + H СО

 NaНСО

+ Н O.

2          3          3          2

Нестача вугільної кислоти компенсується зменшенням виділен-

легенями, а зайвина бікарбонатів  виводиться кров’ю.

2. Фосфатна буферна система — дегідрофосфат (NаН РO ) та гід-

2          4

рофосфат (Nа НРO ). Перша сполука поводиться як слабка кислота,

2          4

друга — як луг.

4. Буферна система гемоглобіну. Серед буферних систем крові гемоглобіну належить перше місце. На його частку припадає 75\% буферної ємності крові. У тканинах гемоглобін, маючи слаболужну

і насичення

киснем, поводить  себе як слабка кислота (рН 6,8) і тим самим запо- бігає залуженню крові.

Професор Д. О. Мельничук (1988) відкрив нову систему тканин- ного кислотно-лужного гомеостазу, назвавши її метаболічною.

Фізіологічний механізм метаболічної системи кислотно-лужної рівноваги в своїй основі має зміну фізико-хімічних властивостей та активності деяких ферментів під впливом зміни в середовищі кон-

HCO . Так, при ацидозі в клітинах організму

Молочна кислота, вуглекислота та інші кислі речовини крові ней- тралізуються лугами. Запас їх у плазмі крові визначається кількістю вуглекислоти, яка може бути зв’язана 100 мл крові при тиску вугле- кислоти, рівному 5,32 кПа.

Величина лужного резерву найбільша у коней, що виконують тривалу і напружену роботу — 560–620  мг\%. У великої рогатої худо- би вона дещо менша — 460–540 мг\%.

В  окремих випадках, наприклад при  тривалому згодовуванні жуйним кислого жому, має місце порушення кислотно-лужної рівно- ваги у кислий бік. Такий стан називається ацидозом. Зрушення реак- ції крові в лужний бік носить назву алкалоза.

Розрізняють компенсований та некомпенсований ацидоз та алкалоз. При компенсованому  ацидозі або алкалозі, хоч і зменшується буфер- на здатність крові, проте рН залишається постійним. При відхиленні рН в той чи інший бік настає некомпенсований  ацидоз чи алкалоз.

Питома маса крові  у  сільськогосподарських тварин дорівнює

1,050–1,060, плазми крові — 1,024–1,034, еритроцитів — 1,090.

Якщо в’язкість води прийняти за одиницю, то в’язкість крові буде у межах від 4 до 6. Залежить вона від кількості еритроцитів та білків плазми.

Осмотичний тиск крові дорівнює 7–8 атм. Він являє собою силу, що зумовлює перехід води з меншої концентрації до більшої. Завдяки осмотичному тиску відбувається постійний обмін води між кров’ю, лімфою та клітинами. Залежить він від розчинених у плазмі солей, глюкози, сечовини та інших речовин.

Осмотичний тиск  плазми крові  дорівнює осмотичному тиску

0,9\%-го розчину NаСl. Такий розчин називається фізіологічним, або

ізотонічним.

Розчини, у яких осмотичний тиск перевищує осмотичний тиск кро- ві, називаються гіпертонічними, а в яких він нижчий — гіпотонічними.

Величина осмотичного тиску крові відносно стала. Зміна її при- зводить до порушення структури й функції клітин  організму. Так, якщо еритроцити помістити у гіпертонічний розчин NаСl, вони втра- чають воду і зморщуються. У гіпотонічному розчині (концентрація NаСl нижча 0,7\%) еритроцити набухають, збільшуються в об’ємі і лопаються, настає їх гемоліз — гемоглобін виходить в навколишнє се- редовище, утворюється так звана лакова кров.

Осмотичний тиск визначають вимірюванням температури замер- зання (кріоскопічно). Чим більше в розчині дрібних молекул та іонів, тим нижча ця точка. У людини замерзання крові настає при мінус

0,56–0,58°С, що відповідає осмотичному тиску 7,6 атм.

Таблиця 1

2          2

У регуляції осмотичного тиску важливу роль відіграють нирки, потові залози та інші органи виділення.

При проведенні фізіологічних досліджень для зволоження тканин використовують не тільки фізіологічний розчин, а й інші ізотонічні розчини, які в своєму складі мають К, Са, Mg, глюкозу (табл. 1).

СКЛАД ПЛАЗМИ КРОВІ

Плазма складається з води (90–92\%) і сухих речовин (8–10\%), переважно білків і мінеральних речовин.

Основні білки плазми — це альбуміни, глобуліни і фібриноген. За- гальна кількість їх 6–8\%. Альбуміни — водорозчинні білки, глобуліни розчиняються в сольових розчинах.

Значення білків плазми важко переоцінити: вони підтримують рН

крові; є пластичним матеріалом для тканинних білків; обумовлюють

Рис. 2. Молекулярна маса, порівняльні розміри та форма білкових молекул крові (за Косицьким Г. І.)

осмотичний тиск, тобто здатність притягувати воду; забезпечують в’язкість крові, а також транспортування гормонів, мінеральних ре- човин, ліпідів, холестерину; беруть участь у зсіданні крові і утворенні імунних тіл; перешкоджають осіданню еритроцитів.

Форма білкових молекул та їх молекулярна маса показані на рис. 2. Найбільшу молекулярну масу (1 300000) мають ліпопротеїди — спо- луки білка з ліпідами (жироподібними речовинами).

Розподілити білки плазми крові можна за допомогою електро- форезу, в основі якого лежить неоднакова швидкість різних білко- вих молекул у зовнішньому електричному полі. Користуючись да- ною методикою, глобуліни розділяють на чотири фракції: -, -, -,

-глобуліни.

Гамма-глобуліни відіграють захисну функцію. З них утворюються аглютиніни, преципітини та інші антитіла.

Співвідношення між кількістю альбумінів і глобулінів називаєть- ся білковим коефіцієнтом (табл. 2).

Кількість альбумінів і глобулінів у плазмі крові тварин різних видів,\%

Таблиця 2

При деяких захворюваннях білковий коефіцієнт змінюється і тому має діагностичне значення. Фібриноген бере участь у зсіданні крові.

Місце утворення білків крові — печінка, кістковий мозок, селезін- ка (глобуліни).

Кров містить продукти розщеплення білків — амінокислоти, сечо- вину, сечову кислоту, аміак. Азот цих речовин називається залишковим.

У плазмі крові є глюкоза, ліпіди, фосфатиди, холестерин, а також у незначній кількості  продукти обміну — ацетонові  тіла (ацетон, ацетооцтова, -масляна кислоти), молочна й піровиноградна кислоти.

Кількість глюкози в плазмі крові становить 0,1–0,12, а у жуйних тва- рин — 0,06\%.

Кров містить ферменти — карбоангідразу,  фосфатазу, дегідро- геназу, трансаміназу та інші, що свідчить про проходження в плазмі крові різних обмінних процесів.

У плазмі присутні .макро- і мікроелементи — натрій, калій, кальцій, магній, хлор, залізо, йод, солі вугільної, сірчаної, фосфорної кислот.

Кількість газів крові (кисень, вуглекислий газ) залежить від віку та фізіологічного стану тварини.

Згідно з даними С. В. Стояновського (1985), у телят у перші два місяці життя спостерігається найнижчий вміст кисню в артеріаль- ній (13–14\% (об. доля)) та венозній (6,4–9,4\% (об. доля)) крові. З віком (3–30 міс) ці показники підвищуються. У лактуючих корів з віком кількість кисню в крові зменшується. У овець та кіз таких за- кономірностей не встановлено.

КЛІТИНИ КРОВІ ТА ЇХ ФУНКЦІЇ

Клітини крові представлені еритроцитами, лейкоцитами та тром- боцитами.

Еритроцити

Еритроцити, або червоні кров’яні  тільця, становлять основну масу формених елементів крові (рис. 3). Відкрив їх італійський лі- кар Марчелло Мальпігі у 1661 р. У ссавців вони округлої форми, дво- якоувігнуті, без’ядерні (рис. 4). Еритроцити птахів, амфібій, рептилій і риб мають ядра. Через відсутність ядра еритроцити споживають у

200 разів менше кисню, ніж їх попередники — еритро-  та нормоблас- ти, які мають ядра. Основна функція еритроцитів транспортна. Вони поставляють клітинам кисень, поживні речовини, а від клітин заби- рають вуглекислий газ. Крім того, еритроцити беруть участь у регу- ляції рН крові, адсорбують на своїй поверхні деякі отрути. Кількість їх у різних тварин різна (табл. 3).

У людини кількість еритроцитів коливається у межах 4,5–5,5 млн в 1 мм3. Якщо всі червонокрівці людини покласти в один ряд, то до- вжина такого ланцюга дорівнюватиме 187 тис. км.

1 — базофіл;  2, 12 — еозинофіли; 3, 9 — еритроцити; 4 — паличко-ядерний базо- філ; 5 — юний нейтрофіл; 6 — малий лім- фоцит; 7 — сегментоядерний  нейтрофіл;

8 — кров’яні пластинки; 10 — середній лімфоцит; 11 — моноцит; 13 — великий лімфоцит

Рис. 4. Електронна мікрофо- тограма еритроцитів,  4000 (за Георгієвським В. І.)

Збільшення кількості еритроцитів називається еритроцитозом, а зменшення — еритропенією.  Еритроцитоз має місце при знижен- ні барометричного тиску, хронічних захворюваннях легень, серця, пов’язаних з гіпоксією, яка активізує еритропоез. Еритропенія настає при кровотечах, різних формах анемій та інших хворобах.

Поверхня еритроцитів у 1600 разів більша за поверхню тіла тва- рин. У корови загальна поверхня еритроцитів — 16 000 м2, що переви- щує 1,5 га (Ярослав С. Ю., 1965).

Мембрана еритроцитів складається з двох шарів фосфоліпідів і такої ж кількості шарів мономолекулярних білків. Вона майже не пропускає катіонів натрію та калію, але легкопроникна для аніонів

та Cl

, а також для кисню, вуглекислого газу, води.

Структура еритроцитів губчаста, насичена білковим пігментом —

гемоглобіном.

Гемоглобін — основна складова частина еритроцитів, яка забезпе- чує дихальну функцію крові. Належить до групи хромопротеїдів  —

Кількість еритроцитів та їх діаметр у тварин

Таблиця 3

складних білків. Його молекулярна  маса близько 70 000. У процесі гідролізу гемоглобін розпадається на білок глобін (96\%) та небілкову, простетичну групу гем (4\%), що містить двовалентне залізо.

Розміщення тварин в еволюційному ряду визначається кількістю гемоглобіну. У риб, наприклад, на 1 кг живої маси гемоглобіну неба- гато, у рептилій та амфібій — дещо більше,  ще більше  його у птахів. У ссавців вміст його в 27 разів більший, ніж у риб (Коржуєв П.).

Гемоглобін з’єднується з киснем, утворюючи нестійку сполуку —

 НbO ), який надає крові червоного кольору.

Гемоглобін також легко з’єднується з окисом вуглецю, або чадним газом, утворюючи стійку сполуку — карбоксигемоглобін  (НbСО).  Це отруйна речовина, нездатна приєднувати кисень. Окис вуглецю має значну спорідненість з гемоглобіном. Так, 0,1\% СО в повітрі може перетворити 80\% гемоглобіну в НbСО. При отруєнні чадним газом

необхідно дихати свіжим повітрям. Вдихання чистого кисню збіль- шує розщеплення НbСО в 20 разів (Косицький Г. І., 985).

Під  впливом сильних  окислювачів (бертолетова сіль, анілін, перманганат калію)  гемоглобін  перетворюється в  метгемоглобін (MetHb), де залізо з двовалентного перетворюється в тривалентне. У сільськогосподарських тварин кількість метгемоглобіну збільшуєть- ся при отруєнні нітратами. Нагромадження метгемоглобіну в орга- нізмі у великій кількості викликає смерть.

Різноманітність сполук гемоглобіну можна встановити спектро- скопією (рис. 5). Гемоглобін має одну широку смугу поглинання в жовто-зеленій частині спектра. Оксигемоглобін утворює дві смуги поглинання між лініями D та Е. Спектр карбоксигемоглобіну мало відрізняється від спектра оксигемоглобіну.

Рис. 5. Спектри поглинання гемоглобіну та його сполук:

А — відновлений гемоглобін (одна широка смуга між лініями Д і Е); Б — оксигемоглобін (дві темні смуги між лініями Д і Е); В — карбокснгемогло- бін; Г — метгемоглобін; В, С, Д, ... — основні фраупгоферові смуги сонячного спектра (цифрами позначено довжину хвиль)

При спектроскопії метгемоглобіну виділяються три смуги погли- нання — одна в червоній, друга — на межі оранжевої та зеленої, тре- тя — в зелено-синій частині спектра.

У скелетних м’язах та міокарді міститься м’язовий гемоглобін — міо- глобін, білкова частина якого має меншу молекулярну масу порівняно з гемоглобіном крові. Багато міоглобіну є у китів, дельфінів, моржів та інших водяних ссавців, які можуть довгий час перебувати під водою.

У крові плода з’являється фетальний гемоглобін.  Він активніше з’єднується з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. У перші міся- ці життя фетальний гемоглобін поступово замінюється гемоглобіном дорослих.

Рис. 6. Кристали геміну                 Рис. 7. Кристали гемоглобіну деяких хребетних тварин: а — кристали оксиге- моглобіну протея; б — лебідь-трубач; в — кенгуру; г — білка; д — лисиця, е — лань

Форма кристалів геміну у різних тварин однакова, тим часом як фор- ма кристалів гемоглобіну та його кисневих сполук різна (рис. 7).

Вміст гемоглобіну в крові сільськогосподарських тварин колива- ється у межах 11–15 г на 100 мл крові (табл. 4).

Вміст гемоглобіну в крові тварин

Таблиця 4

Кількість гемоглобіну визначають за допомогою гемометра Салі та інших приладів.

Ступінь насичення еритроцитів гемоглобіном можна визначити за допомогою кольорового показника за формулою:

знайдений \% Hb

/  знайдена кількість еритроцитів  .

нормальний \% Hb   нормальна кількість еритроцитів

Кольоровий показник здорових тварин дорівнює одиниці. При деяких хворобах, особливо анеміях, він може бути вищим або ниж- чим одиниці.

Еритроцити утворюються в червоному кістковому мозку; руйну- ються — у селезінці та печінці. Тривалість життя їх — 100–120 днів.

За допомогою електронної мікроскопії  встановлено,  що нор- мальні еритроцити вільно проникають  через капіляри  селезінки, тим часом як старі або пошкоджені червонокрівці, втративши свою еластичність і здатність переборювати стінки капілярних судин, за- тримуються і тут їх фагоцитують ретикуло-ендотеліальні клітини.

70\% усіх еритроцитів закінчують своє існування у селезінці. Після розпаду еритроцитів у печінці з гемоглобіну утворюється пігмент бі- лірубін. Останній з жовчю потрапляє у кишки, де перетворюється в

пігмент стеркобілін, який надає каловим масам коричневого кольору. Залізо, що звільнилось після розпаду гемоглобіну, відкладається у печінці та селезінці як резерв. Звідси в міру необхідності воно надхо- дить у кістковий мозок, де використовується  еритро- та нормобласта- ми для синтезу гемоглобіну.

У дорослої людини при розпаді еритроцитів щодоби утворюється до 30 мг заліза, 90\% якого витрачається на утворення нового гемогло- біну. Втрати заліза організмом становлять усього 10\% і легко попо- внюються за рахунок харчових продуктів.

Швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ). Якщо взяти пробірку з кров’ю і запобігти її зсіданню, то через деякий час можна спостеріга- ти осідання еритроцитів. Швидкість цієї реакції неоднакова у різних тварин і навіть у осіб одного і того ж виду (табл. 5). У людини ШОЕ становить 3–12 мм/год.

Швидкість осідання еритроцитів у тварин, мм

Таблиця 5

Швидкість осідання еритроцитів залежить від багатьох причин — кількості еритроцитів, їх електричного заряду та питомої маси, кіль- кості альбумінів, глобулінів, фібриногену в плазмі крові.

Червонокрівці мають негативний заряд і тому взаємно відштов- хуються. При деяких захворюваннях збільшується кількість глобу- лінів з позитивним зарядом. Адсорбуючись  на поверхні еритроцитів, вони зменшують їх заряд, у результаті чого останні склеюються і під силою маси швидко осідають.

Швидкість  осідання еритроцитів використовують у ветеринарії та медицині з метою діагностики захворювань. Так, при інфекційній анемії коней ШОЕ за перші 15 хв становить 60–80 мм, а при інфек- ційному енцефаломієліті (запалення головного мозку і його оболо- нок) усього 2–4 мм за 24 год.

Для визначення ШОЕ  у дрібних тварин використовують апарат

Панченкова. у великих тварин  — пробірки Неводова.

Лейкоцити

Лейкоцити  — це білі кров’яні тільця, які мають ядро і протоплаз- му. На відміну від еритроцитів, їх приблизно в тисячу раз менше (табл. 6).

Кількість лейкоцитів у 1 мм3 крові тварин

Таблиця 6

Розрізняють зернисті (гранулоцити) та незернисті (агранулоци- ти) лейкоцити. У протоплазмі зернистих лейкоцитів є зернята, а у не- зернистих вони відсутні.

До зернистих лейкоцитів належать базофіли, еозинофіли, нейт- рофіли, до незернистих — лімфоцити, моноцити.

Базофіли (0–1\% усіх лейкоцитів) фарбуються основними фарба- ми в темно-фіолетовий колір. У цитоплазмі містяться гістамін і гепа- рин. Гістамін розширює капіляри, а гепарин запобігає  зсіданню  крові. Кількість базофілів збільшується при запальних процесах.

Еозинофіли (1–4\% загальної кількості лейкоцитів) мають круп- ні  зерна, які  фарбуються кислими  фарбами, особливо еозином, у рожево-червоний колір. Основна функція їх — руйнування токсинів білкового походження, а також вироблення плазминогену, що бере участь у фібринолізі. Кількість еозинофілів збільшується при глист- них інвазіях, особливо аскаридозах. Ядра базо- та еозинофільних лейкоцитів лопастеподібної форми.

Нейтрофіли — найбільша  група лейкоцитів (до 75\%). Фарбують- ся нейтральними  фарбами у фіолетово-рожевий колір. Залежно від форми ядра вони діляться на мієлоцити, з круглим ядром, юні — з

бобоподібним, паличкоядерні — S-подібним, у сегментоядерних воно складається  з окремих сегментів, з’єднаних між  собою тоненьки- ми протоплазматичними утвореннями. При деяких інфекційних за- хворюваннях та запальних процесах кількість молодих нейтрофілів збільшується, настає так зване зрушення вліво (у  лейкоцитарній формулі нейтрофіли розміщуються за ступенем їх зрілості зліва на- право). Основна маса нейтрофілів знаходиться у кістковому мозку і тканинах, у крові кількість їх не перевищує 1\%. При необхідності кількість нейтрофілів у крові значно збільшується.

Функція нейтрофілів — захист організмів людини і тварини від мікробів та їх токсинів.

Проникаючи через стінки капілярів, вони активно рухаються до місця проникнення мікробів і фагоцитують їх (рис. 8), тобто поглина- ють і перетравлюють. Явище фагоцитозу (грец. phagos — поглинаю- чий) відкрив у 1883 р. відомий учений І. І. Мечніков. Фагоцити, тобто клітини, які здатні до фагоцитозу, діляться на мікрофаги (базофіли, еозинофіли, нейтрофіли) та макрофаги (моноцити, гістіоцити та ін.).

Крім  фагоцитозу, нейтрофіли здійснюють й інші  захисні функ- ції. Так, у відповідь на зараження тварин вірусами вони виділяють інтерферон —   захисний  білок/ неспецифічний фактор противі- русного імунітету.

Лімфоцити (до 20–40\% білих кров’яних тілець), на відміну від інших лейкоцитів, живуть декіль- ка років, а то і протягом усього життя тварини.

Характерна морфологічна оз-

Рис. 8. Фагоцитоз бактерії (Б) лей- коцитом (А)

нака лімфоцитів — наявність тем- но-фіолетового ядра круглої фор-

ми і перинуклеарної зони просвітлення. За розмірами вони бувають малі, середні та великі.

Лімфоцитам відводиться основна роль в імунітеті  організму. Вони здійснюють синтез антитіл, розчиняють (лізують) сторонні клі- тини, сприяють відторгненню трансплантата.

Розрізняють три групи лімфоцитів: Т-лімфоцити, В-лімфоцити і нульові. Т-лімфоцити утворюються в кістковому мозку, а проходять диференціювання у тимусі (у загрудинній залозі), після чого над- ходять у кров, лімфатичні вузли та селезінку. Серед Т-лімфоцитів є клітини — кілери (убивці), які руйнують клітини пухлин, клітини му- танти і тим самим зберігають генетичну стабільність організму.

В-лімфоцити також утворюються в кістковому мозку, але місце їх диференціювання інше — глоткові і піднебінні мигдалини, лімфоїдна тканина кишок. Основна функція В-лімфоцитів — утворення антитіл.

Нульові лімфоцити не диференціюються. Залежно від умов вони можуть перетворюватись у Т- або В-лімфоцити.

Лімфоцити, крім захисної функції, несуть інформацію, пов’язану з управлінням генетичними функціями інших клітин, чим підтриму- ють цілісність організму.

Моноцити  — найбільші клітини крові (12–20 мкм), з яскраво ви- раженою фагоцитарною та бактерицидною активністю. На їх частку припадає 4–8\% усіх лейкоцитів. Ядро бобоподібної форми з виступа- ми у вигляді лопатей, цитоплазма димчаста, голубуватого відтінку. Один моноцит може захоплювати до 100 мікробів, тим часом як ней- трофіл — 20–30. Максимальна активність цих клітин виявляється у кислому середовищі.

У місцях запалення моноцити перетворюються в макрофаги, які поглинають усі сторонні речовини. Вони також секретують лізоцим, інтерферон, ферменти еластазу, колагеназу і тим самим прискорю- ють регенерацію тканин.

Лейкоцити належать до найбільш реактивних клітин. Під впли- вом зовнішніх і внутрішніх факторів кількість їх може швидко змі- нюватись. Збільшення їх кількості називається  лейкоцитозом, змен- шення — лейкопенією.

Лейкоцитоз може бути фізіологічним і патологічним. Фізіоло- гічні лейкоцитози: а) харчотравний — настає після прийняття корму, б) міогенний — виникає в результаті важкої фізичної праці.

Патологічні лейкоцитози спостерігаються при інфекційних захво- рюваннях та запальних процесах (флегмони, плеврити, пневмонії).

Лейкопенія також супроводжує деякі хвороби. Тяжка  лейкопе- нія — результат  пошкодження кісткового мозку (променева хвороба).

Співвідношення різних форм лейкоцитів (\%) називається лей- коцитарною формулою, або лейкограмою (табл. 7). У ветеринарії цю формулу широко використовують з діагностичною метою. Так, при рожі свиней має місце збільшення еозинофілів, при інфекційній ане- мії коней — лімфоцитів.

Лейкоцитарна формула крові здорових тварин

(за Зайцевим та ін.)

Таблиця 7

Тромбоцити

Тромбоцити, або кров’яні пластинки, — це двоякоопуклі без’ядерні тільця діаметром 2–5 мкм. Кількість  тромбоцитів у 1 мм3  крові —

100000–600000. Утворюються вони з гігантських клітин кісткового мозку — мегакаріоцитів.  З кожної такої клітини виробляється по 400 кров’яних пластинок, тривалість життя яких 3–12 днів.

Характерною властивістю тромбоцитів є їх прилипання і розтяг- нення на шорсткій поверхні. На місці поранення судини пластинки збираються в купку, склеюються і утворюють білий тромб, що закри- ває дефект. Пізніше тут осідають еритроцити, нитки фібрину — ви- никає червоний тромб.

При  руйнуванні тромбоцити звільняють тромбопластин, який дає початок зсіданню крові.

Крім  того, кров’яні  пластинки адсорбують із крові  серотонін, який має здатність звужувати пошкоджені судини.

Таким чином, тромбоцити беруть безпосередню участь в зупи- ненні кровотечі.

ЗСІДАННЯ КРОВІ

Однією з важливих функцій крові є її зсідання. Фізіологічна суть цього явища полягає в тому, що розчинний білок крові — фібриноген, під впливом ферменту тромбіну, перетворюється в нерозчинений фі- брин, нитки якого утворюють основу згустка (тромба), що припиняє кровотечу.

Основоположником ферментативної теорії зсідання крові  був професор Юр’євського (нині Тартуського) університету О. О. Шмідт (1872).

Основними компонентами зсідання крові є: тромбопластин, або тромбокіназа, протромбін, фібриноген, іони кальцію, вітамін К (усьо- го 13 факторів). Процес зсідання крові відбувається у три фази.

I фаза — утворення тромбопластину, виникнення якого пов’язане з порушенням цілісності кровоносних судин і пошкодженням тка- нин. В утворенні тромбопластину беруть участь тромбоцити, фактор V — акцелератор  (прискорювач) зсідання, антигемофілічний глобу- лін (фактор VIII), фактори Кристмаса  — X, Хагемана  — XII, а також фактор XI — попередник плазменного тромбопластину.

II фаза — утворення тромбіну. Тромбопластин в присутності іонів кальцію перетворює неактивний фермент крові протромбін в тромбін.

Протромбін належить до глюкопротеїдів і утворюється у печінці з участю вітаміну К.

III фаза — утворення  нерозчинного фібрину, в густу сітку якого осідають формені елементи крові (див. схему):

Схема зсідання крові (за Федієм Є. М.)

Далі кров’яний згусток стискується (відбувається його ретрак- ція) і від нього відділяється сироватка. Завдяки ретракції тромб стає міцним і більш надійно затримує вихід крові з судин назовні.

З часом, у міру заживлення рани, фібрин розчиняється і розсмок- тується. Розчинення (фібриноліз) фібрину відбувається за участю ферменту фібринолізину.

У кровоносних судинах поряд з факторами, що забезпечують зсі- дання крові, існують і його антагоністи — гепарин,  антитромбін, які сприяють підтриманню рівноваги між  зсідаючою і антизсідаючою системами.

При нестачі у плазмі антигемофільних факторів VIII та ІХ фібри- ноген не перетворюється в фібрин, внаслідок чого виникає гемофілія. Виявляється ця хвороба у тривалих кровотечах з пошкоджених су- дин, схильності до утворення гематом при травмах. Хворіють гемофі- лією переважно чоловіки (1:500 000).

Швидкість  зсідання крові у різних тварин різна (табл. 8). Най- швидше зсідається кров у риб — протягом кількох секунд. Прискори- ти зсідання крові можна нагріванням, витяжками з внутрішніх орга- нів, у яких багато тромбопластину, жовчними кислотами та іншими речовинами.

Швидкість зсідання крові у деяких тварин

Таблиця 8

Затримують зсідання вилучення з крові кальцію (добавка цитрат- ної або щавлевої кислот), охолодження, гірудин, гепарин, альбумози, пептони, нестача вітаміну К.

Виробленням умовних рефлексів доведена участь кори великих півкуль головного мозку в тривалості зсідання крові.

КРОВОТВОРЕННЯ ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ

Сталість клітинного складу крові підтримується завдяки взаємо- зв’язку між кров’ю та органами, де утворюються формені елементи.

Основним органом кровотворення є червоний кістковий  мозок. Тут утворюються еритроцити, зернисті лейкоцити (базофіли, еози- нофіли, нейтрофіли) та тромбоцити.

Лімфоцити, крім кісткового мозку, утворюються в лімфатичних вузлах, селезінці, лімфоїдній тканині кишок і мигдаликах, моноци- ти — в мононуклеарній фагоцитарній системі.

У плода кровотворення відбувається також у селезінці та печінці. Згідно з існуючою теорією, усі формені елементи крові походять

Для утворення еритроцитів потрібні білки, залізо, вітамін В

, фо-

Залізо організм тварин отримує з корму, а також з гемоглобіну зруйнованих еритроцитів, частина якого депонується у вигляді білка феритину (у кістковому мозку, печінці, слизовій кишок) і гемосиде- рину (у печінці, селезінці). Транспортування заліза здійснюється біл- ком трансферином.

(ціанкобаламін) усмоктується в кишках  лише при

поєднанні його з білком — гастромукопротеїном, що виробляється у шлунку. Його призначення — охороняти вітамін від пожирання мі-

— складова частина нуклеїнових кислот

клітин, з яких утворюються  еритроцити.  Нестача або відсутність зга- даного вітаміну призводить до недокрів’я.

Фолієва кислота, як і вітамін В

, необхідна для синтезу нуклеїно-

12

вих кислот і білка глобіну.

Вітамін С посилює дію фолієвої кислоти, стимулює всмоктуван- ня заліза з кишок, сприяє утворенню гема.

(піридоксин) бере участь у синтезі гема.

Процеси руйнування та утворення еритроцитів збалансовані. Якщо організм втрачає певну кількість крові, то через деякий час від- новлюється кількість еритроцитів і концентрація гемоглобіну.

У дослідах на штучно зрощених між собою крисах установлено, що причиною прискореного еритропоезу є білкова речовина еритро- поетин, який утворюється в нирках з глобулінів плазми. Двосторон- ня екстирпація нирок різко зменшує утворення еритроцитів.

Еритропоетин стимулює диференціацію стовбурових клітин кіст- кового мозку, збільшує синтез гемоглобіну в еритробластах.

Утворення лейкоцитів регулюється лейкопоетинами, а тромбо- цитів — тромбоцитопоетинами.

У регуляції кровотворення значне місце займає нервова система. Подразнення блукаючого нерва супроводжується збільшенням еози- нофілів, а подразнення симпатичного нерва підвищує кількість ней- трофілів.

Згідно з даними В. М. Черніговського (1953), кістковий мозок та інші органи кровотворення мають рецептори, які сприймають зміни хімічного складу крові. Так, тривале перебування на висоті 3–4 км призволить до кисневого голодування, накопичення продуктів обмі- ну, внаслідок чого число еритроцитів помітно збільшується порівня- но з нормою.

На склад крові впливають також залози внутрішньої секреції. Гормон передньої частки гіпофіза — соматотропін збільшує кількість нейтрофілів і зменшує кількість еозинофілів.

Андрогени (чоловічі статеві гормони) стимулюють, а естрогени (жіночі  статеві гормони) гальмують еритропоез. Відмічено умовно- рефлекторну регуляцію складу крові.

ГРУПИ КРОВІ

Знання груп крові потрібно для її переливання. При  значних втратах крові, анеміях, опіках, отруєннях лише своєчасне переливан- ня крові може врятувати життя людини чи тварини.

Вперше переливання крові провів у 1666 р. англійський анатом Р. Лоуер одного собаки іншому, а через рік  французький учений Ж. Дені перелив кров ягняти хворому юнаку, який видужав.

Перше переливання крові однієї людини іншій  зробив англій- ський акушер Бландель (1819). У Росії таке переливання провів пе- тербурзький акушер Г. Вольф у 1832 р. Однак подібні маніпуляції не- рідко закінчувались смертю хворих. Причина смерті — склеювання еритроцитів донора (того, від кого беруть кров) плазмою реципієнта (того, кому переливають кров). При цьому клубочки еритроцитів ви- кликають закупорку кровоносних судин головного мозку, серця, ле- гень та інших паренхіматозних органів, і, як наслідок, хворі гинули.

Так тривало до 1901 р., коли австрійський учений Карл Ланд- штейнер установив три групи крові, а його учні де Кастелло і Стурлі (1902) відкрили четверту групу. Остаточна класифікація основних

груп крові у людини була оформлена чеським ученим Я. Янським

(1907).

В основі розподілу крові на групи лежить наявність в еритроци- тах аглютиногенів (антигенів), позначених латинськими буквами А і В, а в плазмі або сироватці аглютинінів (антитіл), позначених грець- кими буквами  і .

У  зв’язку з цим кров людей розподіляється на чотири групи

(табл. 9).

Аглютинація, тобто склеювання еритроцитів, настає при зустрічі одноіменних факторів А з , В з .

З таблиці 9 видно, що до І (0) групи відносять кров, еритроцити якої не мають аглютиногенів, тому не склеюються сироватками крові інших груп. Люди з І групою крові — універсальні донори, від них можна переливати кров людям з усіма групами. А сироватка крові І групи через наявність у ній аглютинінів  і  склеює еритроцити всіх груп, за винятком власної.

Еритроцити IV (АВ) групи, в яких є аглютиногени А і В, склею- ються сироватками всіх груп, а сироватка цієї групи не склеює ери- троцити жодної групи. Особи IV групи є універсальними реципієнта- ми, їм можна переливати кров людей усіх чотирьох груп.

Групи II і III займають проміжне положення. Еритроцити II гру- пи склеюються сироваткою І і III груп, а еритроцити  III групи — гру- пами І і II.

Класификація груп крові у людини

Таблиця 9

Примітка. Насправді еритроцити людини мають значно більше аглютиногенів, ніж це показано в таблиці, але для першого переливання крові досить знати основні два аглютиногени — А і В.

Рис. 9. Схема сумісності груп крові

Сумісність крові представлена на рис. 9. За хімічною природою аглютиногени А і В є складними білками, в простетичну групу яких входять ацетоглюкозамін і гіалуро- нова кислота. Аглютиніни   і  — білки з групи глобулінів.

Необхідно пам’ятати: головним при  переливанні крові  є  те, щоб еритроцити донора не склеїлись си-

роваткою (плазмою) реципієнта. Тому перед кожним переливанням крові потрібно поставити пробу на індивідуальну сумісність.

Групи крові у людей розподіляються так: І група 40–50\%, II гру- па — 30–40\%,  III група — 10–20\%,  IV група — 5\%.

У дітей групи крові не завжди співпадають з групами крові їх батьків. Якщо у батька, наприклад, І група, а у матері — IV, то народ- жені діти будуть мати II або III групу. Однак, коли в обох батьків І група, то й у їх дітей також буде І (табл. 10). Протягом життя групи крові не змінюються.

У сільськогосподарських тварин групи крові ще не повністю вив- чені. Згідно з даними окремих авторів, у коней установлено чотири

Таблиця 10

Передача крові різних груп за спадковістю

групи крові, у великої рогатої худоби — три, у свиней — чотири групи. Враховуючи, що у сільськогосподарських тварин групова належність крові виражена слабо, тому при переливанні крові в кожному випад- ку ставлять пробу на сумісність крові донора і реципієнта. З цією ме- тою беруть предметне скельце, наносять краплину сироватки крові реципієнта і змішують з еритроцитами донора.

Якщо аглютинація не настала, кров такого донора можна пере- ливати реципієнту.

Не так давно в оболонці еритроцитів відкрито значну кількість антигенних факторів, які при переливанні крові, з’єднуючись з одно- йменними антитілами плазми, дають реакцію аглютинації, або гемо- лізу. Таких факторів у великої рогатої худоби установлено близько

100, у коней — 10, свиней  — 50, овець — 26 та у мулів — 11.

Антигенні фактори об’єднуються в групи. У великої рогатої худо- би знайдено одинадцять груп — А, В, С, D, F і т.п. Найбільшою є група В, в якій нараховується 27 антигенних факторів.

Установлення антигенних факторів широко застосовується при переливанні крові, визначенні походження тварин, їх продуктивності та резистентності.

РЕЗУС-ФАКТОР

Даний фактор відкрито у 1940 p. К. Ландштейнером та І. Вінне- ром у еритроцитах мавп макак-резус (Масасus rhesus). 85\% людей цей фактор (аглютиноген) мають — вони резус-позитивні (Rh+),  а

15\% — не мають — вони резус-негативні (Rh–).

Якщо кров донора з Rh+ перелити реципієнту Rh–, то у такого ре- ципієнта утворюються ангирезус-аглютиніни. Повторне переливання такій людині резус-позитивної крові може викликати аглютинацію еритроцитів донора з дальшим їх гемолізом. Резус-фактор потрібно враховувати і при переливанні крові вагітним жінкам.

При шлюбі Rh+ чоловіка з Rh– жінкою плід часто успадковує Rh+ фактор батька. Кров такого плода викликає в організмі матері утво- рення антирезус-аглютинінів, які через плаценту проникають у кров плода і руйнують його еритроцити. В такому випадку жінкам в резус- негативним фактором можна переливати тільки резус-негативну кров.

Резус-несумісність при вагітності зустрічається один раз на 700 родів (Косицький Г. І., 1985).

ЛІМФА

Лімфа — рідка тканина організму, світло-жовтуватого кольору, що знаходиться в лімфатичних судинах і вузлах.

За складом вона подібна до крові. Питома вага її 1,023–1,025. Кількість білків у лімфі 3–4\%, тоді як у крові 6–8\%. Осмотичний тиск та рН майже такі, як і в крові.

З формених елементів у лімфі є лімфоцити, моноцити та еозино- філи. Склад її не постійний і змінюється залежно від обміну речовин. Так, після прийняття їжі лімфатичні судини кишок наповнюються емульгованим жиром і стають подібними до судин з молоком, чому і називаються молочними.

Основною функцією лімфи є повернення білків з міжклітинної та міжтканинної рідини у кров. Вона бере участь у перерозподілі води, утворенні молока, сприяє виведенню з організму продуктів обміну.

Утворення лімфи залежить від гідростатичного тиску в капілярах та їх проникності, а також від онкотичного тиску крові.

Речовини, які підвищують проникність ендотелію капілярів, на- зиваються лімфогенними. До них належать гістамін, альбумози, пеп- тони, жовч, екстракти з м’язів. Багато гістаміну є в отрутах бджоли й оси, тому укуси їх супроводжуються набряками.

Введення в кров глюкози, гіпертонічних розчинів солей також під- силює лімфоутворення, тому що вони підвищують осмотичний і гідро- статичний тиск крові. При підвищенні онкотичного тиску в капілярах, який залежить від кількості білків, лімфоутворення зменшується.

Об’єм міжклітинної рідини збільшується і при скороченні м’язів. Причина цього — підвищення кров’яного тиску з дальшим посилен- ням ультрафільтрації, з одного боку, і збільшенням проникності капі- лярів під впливом продуктів обміну, з другого.

Білки, жири, вуглеводи, кисень, вітаміни, вода, макро- та мікроеле- менти з капілярів надходять у міжклітинну рідину, а звідти в клітини.

Міжклітинна рідина виконує роль посередника між кров’ю і клітина- ми організму. Отже, вона утворюється з складових частин крові та про- дуктів обміну. Міжклітинна рідина постійно рухається. Одна частина її проникає у венозну частину капілярів, де гідростатичний тиск менший порівняно з тиском в артеріальних капілярах, а друга  — в лімфатичні ка- піляри і далі в лімфатичні судини, де вона називається лімфою (рис. 10).

1 — вена;  2 — кровоносні капіляри;

3 — артерія; 4, 8 — лімфа; 5 — клі- тини; 6 — лімфатичні капіляри; 7 — лімфатичний вузол; 9 — лімфатична судина

Лімфа з правого боку шиї, правої передньої кінцівки  та грудної клітки  стікає в протоку і далі в праву підключичну вену. З решти організму, у тому числі і з внутрішніх органів, лімфа збирається в грудну протоку, яка впадає на місці з’єднання лівої яремної та під- ключичної вен.

Переміщення лімфи в 10 разів повільніше за рух крові. Зумов- люється воно — різницею між тиском у лімфатичних капілярах та порожнистих венах. Переміщенню  лімфи сприяє також скорочення стінок лімфатичних судин і скелетних м’язів, від’ємний тиск у груд- ній порожнині, присисна дія серця. Пересуванню лімфи вперед, у на- прямі вен, сприяє наявність у лімфатичних судинах клапанів.

У нижчих хребетних (риби, амфібії, рептилії) є так звані лімфа- тичні серця, які являють собою розширення лімфатичних судин. Зав- дяки наявності м’язів ці серця ритмічно скорочуються і переміщують лімфу в одному напрямку, як і звичайне серце перекачує кров. Най- більше лімфатичних сердець є у хвостатих амфібій (до 100 пар). У жаб їх дві пари: передня розміщена позаду поперекових відростків третього хребця, друга — по обидва боки від верхівки куприкової кістки.

По ходу лімфатичних судин розміщені спеціальні утворення овальної  форми  — лімфатичні вузли. Зовні вони вкриті сполучнотка- нинною капсулою, від якої в середину відходять трабекули, між яки- ми знаходиться ретикуло-ендотеліальна тканина. Лімфатичні вузли виконують захисну функцію. Тут  відбувається фільтрація лімфи, знешкоджуються токсини, утворюються лімфоцити, які  знищують мікробів.

При багатьох інфекційних хворобах лімфатичні вузли збільшу- ються в об’ємі.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке кров?

2. Функції крові.

3. Склад і властивості крові.

4. Які існують буферні системи крові, їх значення.

5. Склад плазми крові.

6. Клітини крові та їх функції.

7. Яка кількість крові у різних видів тварин?

8. Значення лейкоцитів, еритроцитів і тромбоцитів.

9. Що таке лейкоцитоз і лейкопенія?

10. Що таке лейкоцитарна формула?

11. Як і з якою метою визначається лейкоцитарна формула крові?

12. Значення різних форм лейкоцитів.

13. Яка роль гемоглобіну?

14. Сполуки гемоглобіну та метод, що дозволяє їх визначити.

15. Швидкість осідання еритроцитів.

16. З якою метою визначається швидкість осідання еритроцитів?

17. Суть процесу зсідання крові.

18. Суть явища фагоцитозу і ким воно було відкрите?

19. Які фактори впливають на кількість еритроцитів і гемоглобіну.

20. Що таке плазма і сироватка крові?

21. Що таке резус-фактор?

22. Значення резус-фактора в акушерстві та переливанні крові.

23. Назвіть аглютиногени в еритроцитах і аглютиніни у плазмі крові, за рахунок яких кров людей ділиться на 4-ри класичні групи.

24. Що таке лімфа та її значення?

25. Регуляція складу крові.

26. Яке значення білків крові?

27. 3начення онкотичного, осмотичного тиску і реакції крові.

28. Що таке еритропоетин та яке його фізіологічне значення?