Розділ 6. обмІн енергІЇ І терморегуляцІяНа підтримання структури і фізіологічних процесів кожної клі- тини організму постійно витрачається енергія. Якщо її надходження припиняється, то порушується структура клітин та їх функція. Дже- релом енергії є поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), які міс- тяться в їжі тварин. У організмі при окисленні вони зазнають змін з утворенням механічної, теплової, електричної та хімічної енергії. За рахунок енергії, яка утворюється при окисленні органічних речовин, відбуваються фізіологічні процеси. Усі види енергії в організмі пе- ретворюються в теплову. Тому вся утворювана в організмі енергія може бути визначена за віддачею тепла. Ця енергія виражається в одиницях тепла — джоулях1 або калоріях2. Шлях енергетичного обміну складний. Для перетворення глюко- зи в молочну кислоту необхідна послідовна дія її ферментів з п’ятьма коферментами, або кофакторами. При цьому утворюється десять проміжних органічних сполук, дев’ять з яких з’єднані з однією або двома молекулами фосфату. Потенціальна енергія поживних речовин міститься в різних ко- валентних зв’язках між атомами в молекулі. Якщо глюкоза розпада- ється до молочної кислоти, то виділяється енергія, рівна 207,24 кДж. При розпаді глюкози до вуглекислого газу і води виділяється 2860,62 кДж. Така кількість енергії ефективно не може використатися ор- ганізмом. 50\% енергії, що утворилася в анаеробних умовах, акумулю- ється організмом у вигляді макроергів: глюкоза + 2АДФ+ 2PN2 лактата +2АТФ. 1 Джоуль — робота сили в 1 Н на шлях в 1 м (якщо збігаються напрямок сили і переміщення точки прикладеної сили). Ньютон (Н) — сила, яка придає тілу маcою 1 кг прискорення в 1 м/с2. 2 Кількість тепла, яке необхідне для нагрівання 1 г води на 1°С (з 14,5 до 15,5°), називається калорією. 1 кал = 4,186 Дж, 1 ккал = 1000 кал.
При цьому 100,08 кДж перетворюється в макроерги (2 АТФ). При аеробному окисленні перетворення енергії в макроерги відбувається енергійніше. При цьому утворюється 36 молекул АТФ. Виділяється енергія з макроергів ступінчасто, порціями. Це під- вищує коефіцієнт корисної дії використання енергії хімічних зв’язків, а також запобігає одночасному виділенню великої кількості енергії. Завдяки цьому клітини і тканини захищаються від перегрівання. Основним місцем утворення енергії у клітині є мітохондрії. Їх на- зивають силовими станціями. В макроерги перетворюється 48\% за- пасу енергії молекули глюкози. «Калорійна цінність» макроергічних зв’язків АТФ дорівнює 37,8 кДж. Обмін речовин і енергії — це єдиний процес. За кількістю тепла, що утворилося в організмі і виділилось з нього, можна судити про величину та інтенсивність життєвих процесів. Щоб визначити енер- гетичний баланс організму, необхідно знати кількість теплової енер- гії, яка міститься у з’їденому твариною кормі, і кількість енергії, яка виділяється з організму. ОБМІН ЕНЕРГІЇ КОРМОВИХ РЕЧОВИН Енергія кормових речовин еквівалентна теплоті їх згоряння. Цю енергію можна визначити за допомогою калориметричної бомби Бертло. В бомбу вміщують досліджувану речовину (білки, жири, вуг- леводи) і під тиском у 25 атм впускають кисень. Бомбу ставлять в ка- лориметр. За допомогою електричного струму запалюють досліджу- вану речовину, яка швидко згоряє. Тепло, що при цьому виділяється, нагріває стінку калометричної бомби і навколишню воду, в якій вона міститься. Знаючи початкову і кінцеву температуру води, а також її об’єм, можна судити про кількість тепла, що утворилося при спалю- ванні. При спалюванні вуглеводів і жирів у калориметричній бомбі ви- діляється така ж кількість тепла, що і при окисленні їх у організмі.
і Н O.
вина. Частина енергії міститься у складі сечовини та інших кінцевих продуктів (7,2 кДж/г; 1,7 ккал). При окисленні в організмі жирів, білків і вуглеводів утворюється така кількість тепла: 1 г жиру — 38,94 кДж/г, 9,3 ккал; 1 г білка — 17,16 кДж/г, 4,1 ккал; 1 г вуглеводів — 17,16 кДж/г; 4,1 ккал. В організмі тварин можливе часткове заміщення одних речовин іншими для утворення рівної кількості енергії (закон ізодинамії). 100 г жиру за калорійністю дорівнює 232 г крохмалю, або 243 г сухого м’яса. Закон ізодинамії має обмежене значення, тому що тварини для своєї життєдіяльності постійно повинні одержувати певну кількість білків, жирів і вуглеводів. Якщо відомий вміст у їжі білків, жирів і вуглеводів, можна визначити кількість енергії, що надійшла до орга- нізму (прибуток енергії). Щоб визначити витрати енергії в організмі, потрібно виміряти кількість виділеної теплової енергії за певний період часу. Визначен- ня енергетичного обміну в організмі тварин стало можливим після відкриття М. В. Ломоносовим у 1748 р. закону збереження маси і руху. Він вказав на залежність теплоутворення в організмі від кіль- кості з’їденого корму твариною. А. Л. Лавуазьє (1789) та інші вчені експериментально підтвердили цей закон і показали, що окислення є джерелом тепла в організмі. Була встановлена залежність між утво- ренням вуглекислого газу і кількістю виділеного тепла. Це дало змогу досліджувати енергетичний обмін за кількістю витраченого кисню та виділеного вуглекислого газу. МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ Для визначення кількості енергії, що утворюється в організмі і виділяється у вигляді тепла, застосовують метод прямої і непрямої калориметрії. Пряма калориметрія. Цим методом можна визначити все тепло, яке виділяється тілом тварини за певний період часу в навколишнє середовище. Для обміну тепла застосовують спеціальну калориме- тричну камеру, яка має вигляд мідного ящика з металевим кожухом (рис. 78). Температура останнього підтримується за допомогою елек-
тричного обігрівача або водного охолодження на тому рівні, як і темпе- ратура стінки калориметричної камери. Між стінками мідного ящика і кожуха знаходиться повітря, яке має однакову температуру з пові- трям у камері. Все це робиться для того, щоб уникнути втрати тепла під час проведення досліду. У верхній частині камери розміщено сис- тему калориферних трубок, по яких пропускається вода. Тепло, яке виділяється організмом тварин, нагріває воду. Знаючи кількість води, яка проходить за одиницю часу через калориметр, початкову й кінцеву температуру води, обчислюють кількість відданого організмом тва- рини тепла в джоулях (калоріях). У камеру під час досліду подається кисень. Повітря з камери проходить через систему вбирачів, де воно звільняється від вуглекислого газу та води. Метод цей точний, але над- то складний. Тому у практиці він не одержав широкого застосування. Рис. 78. Схема калориметра Етуотора–Бенедикта: 1 — вентилятор; 2 — вікно для подавання корму та видалення екскрементів; 3 — бак для води; 4, 5 — термометри; 6 — вікно для спостереження за твариною; 7 — газовий годинник; 8 — балон з киснем; 9 — судина з гумовою мембраною для підтримання тиску у камері на сталому рівні; 10, 12 — баки з сірчаною кислотою для вбирання води; 11 — бак з їдким лугом для вбирання вуглекислого газу
Непряма калориметрія. Метод непрямої калориметрії засно- ваний на врахуванні виділеного твариною вуглекислого газу і спо- житого кисню з часу досліду. При розщепленні поживних речовин в організмі утворюється вуглекислий газ та вода і використовується кисень. При цьому існує певна залежність між кількістю поглинутого кисню, виділеного вуглекислого газу та утворенням теплової енергії. Ця залежність виражається тепловим (калорійним) еквівалентом. Кількість тепла, що утворюється при використанні 1 л кисню, нази- вається тепловим (калорійним) коефіцієнтом кисню (табл. 24). Таблиця 24 Відношення дихального коефіцієнта і калорійного еквівалента кисню
Величина калорійного еквівалента буває різною, залежно від того, на окислення яких речовин використовується кисень. Щоб знайти калорійний коефіцієнт, потрібно визначити величину дихального ко- ефіцієнта. Дихальний коефіцієнт — це відношення об’єму виділеного вуглекислого газу до об’єму поглинутого кисню (ДК = СО : О ). Ди- 2 2 хальний коефіцієнт різний при окисленні вуглеводів, жирів і білків. При окисленні вуглеводів кількість молекул утвореного вуглекисло- го газу та використаного кисню рівна, що видно з рівняння: С Н О + 6О = 6 СО + 6Н О. 6 12 6 2 2 2 А за законом Авогадро–Жерара однакова кількість молекул газу при одній і тій же температурі та одному і тому ж тиску займає один і той же об’єм: 22,4 л. Тому дихальний коефіцієнт при окисленні глю- кози та інших вуглеводів в організмі дорівнює 1 ДК= 6CO2 6 22, 4 л 1 . 6O2 6 22, 4 л
При окисленні вуглеводів кисень використовується тільки на окислення вуглецю. Вода утворюється за рахунок водню і кисню са- мих вуглеводів. Дихальний коефіцієнт при окисленні жирів дорівнює 0,7, тому що кисень повітря використовується не тільки на окислення вугле- цю, а й на утворення води
C H O
+ 145O
= 102CO
+ 98H O, 51 98 6 2 2 2 ДК= 102CO2 102 22, 4 л 0,703 . 145O2 145 22, 4 л
0,8. При окисленні білків в організмі дихальний коефіцієнт дорівнює При годівлі мішаним кормом у травоїдних тварин дихальний коефі- цієнт наближається до 1, а у м’ясоїдних — до 0,75. Якщо при обміні речо- вин відбувається перетворення вуглеводів у жири, то дихальний коефіці- єнт може бути більшим за одиницю. При перетворенні жирів у вуглеводи (при голодуванні) дихальний коефіцієнт буває нижче за 0,7 (до 0,62). У жуйних тварин при інтенсивних бродильних процесах у рубці, особливо коли в ньому нагромаджується багато зеленої маси, дихаль- ний коефіцієнт буває вище 1. Кисень в організмі використовується для окислення білків, жирів і вуглеводів. При розпаді 1 г кожної з цих речовин втрачається різна кількість кисню і виділяється при цьому неоднакова кількість тепла (табл. 25). Таблиця 25 Використання кисню та виділення тепла при окисленні різних речовин у організмі
Знаючи кількість увібраного твариною кисню і виділеного нею вуглекислого газу за певний проміжок часу, можна вирахувати ви- трати енергії в джоулях (калоріях). Наприклад. Корова за 10 хв досліду вдихнула 25 л кисню і видих- нула 20 л вуглекислого газу. Скільки енергії виділилось у корови за час досліду? Визначаємо дихальний коефіцієнт: ДК= 20 0, 8 . 25 При такому дихальному коефіцієнті, коли використовується 1 л кисню, звільняється 20,101 кДж (4,801 ккал) тепла (див. табл. 24). Корова за 10 хв увібрала 25 л кисню, отже, у неї утворилося: 20,101 кДж 25 = 502,525 кДж тепла, 4,801 ккал 25 = 120,025 ккал тепла. ДОСЛІДЖЕННЯ ГАЗООБМІНУ Визначати газообмін у тварин можна в апаратах двох систем: за- критої й відкритої. В одних респіраційних апаратах закритої системи одне й те ж повітря циркулює в середині його протягом усього дослі- ду. Витрачений кисень при диханні тварини в камері поповнюється з кисневих газомерів, які діють автоматично (рис. 79). Іншу групу представляють респіраційні апарати з постійним при- пливом свіжого повітря (рис. 80). За допомогою цих апаратів дослід можна проводити довгий час. Кількість увібраного кисню та виділе- ного вуглекислого газу визначається за увесь час досліду. Простішим методом, який широко використовується на практи- ці, є масковий метод. Він дає можливість визначити енергетичний обмін у різних умовах навколишнього середовища. Дихальна маска накладається на морду тварини, яка з допомогою гофрованої трубки з’єднується з гумовим мішком (рис. 81), куди збирають все видихува- не повітря за певний проміжок часу. З гумового мішка беруть пробу повітря для визначення в ньому вмісту О і СО , а решту повітря з ньо- 2 2 го пропускають через газовий годинник, щоб визначити його об’єм.
Рис. 79. Схема респіраційного апарата Шатернікова: 1 — раковина; 2 — водогінний кран; 3 — прилад для подання води; 4 — ви- мірна бюретка; 5 — вода; 6 — балон з киснем; 7 — манометр; 8 — термометр;
— насоси; Г — трубка; Е — зволожувач; Д, В, В , — газові годинники
Рис. 81. Дихальні маски для коней (а) і великої рогатої худоби (б) Кількість увібраного кисню та виділеного вуглекислого газу ви- значають за об’ємом видихнутого повітря, а також за різницею вмісту цих газів в атмосферному і видихнутому повітрі. ЗАГАЛЬНИЙ І ОСНОВНИЙ ОБМІНИ Загальний обмін — обмін речовин і енергії, що відбувається в ор- ганізмі тварини при звичайних умовах існування. Він залежить від багатьох внутрішніх і зовнішніх факторів. Немає майже жодного фактора, які б не впливали через нервову систему на обмін речовин. Щоб порівняти інтенсивність обміну речовин у тварин при різних фізіологічних станах, необхідно визначити енергетичні витрати ор- ганізму при чітко визначених умовах. Основний обмін — це рівень енергетичних витрат організму при повному спокої, натщесерце, при певній температурі навколишнього середовища. Енергія при цьому обміні витрачається на функції важ- ливих систем (кровообігу, дихання, травлення, діяльності нервової системи та залоз внутрішньої і зовнішньої секреції тощо). Енергія, яка витрачається в організмі тварини для утворення різ- них видів продукції, називається продуктивним обміном. Основний обмін визначають у тварин при оптимальній для пев- ного виду тварин температурі, у стані спокою та при вільному від
корму кишечнику. Основний обмін можна визначити у собак і кішок. У сільськогосподарських тварин (особливо у травоїдних) досліджу- ється не основний, а загальний обмін. Це пов’язано з тривалим знахо- дженням грубого корму в травному тракті, а також з тим, що великих тварин важко обмежити в рухах. Основний і загальний обміни вира- жають кількістю тепла в джоулях (калоріях) на 1 кг живої маси або на 1 м2 поверхні тіла за певний проміжок часу (табл. 26). Таблиця 26 Теплопродукція на 1 кг маси і 1 м2 поверхні тіла
На основі досліджень Рубнера витрати енергії на 1 м2 поверхні тіла при основному обміні мають близькі числа. Тому витрати енер- гії теплокровними тваринами пропорційні розмірам поверхні тіла (закон поверхні). Із зменшенням маси тіла тварини збільшуються витрати енергії, тому що у них збільшується при цьому відносна по- верхня тіла. Пізніше дослідами було доведено, що встановлена Рубнером за- кономірність має обмежені значення. Погляд його був помилковим, бо ігнорувалось значення нервової системи, віку, статі та інших фак- торів. У тварин з однаковою поверхнею тіла основний обмін може бути різний. Він залежить не стільки від тепловіддачі з поверхні тіла, скільки від біологічних особливостей тварлни, стану нервової систе- ми та залоз внутрішньої секреції.
ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ І ВНУТРІШНІХ ФАКТОРІВ НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН На рівень основного обміну впливають: порода, вид, вік, стать, жива маса, продуктивність, фізіологічний стан тварини, пора року та інші зовнішні й внутрішні фактори. Енергетичний обмін у різних порід тварин неоднаковий і залежить від статі й віку. У бугаїв він на 10–26\% вищий, ніж у корів, у кнурів на 20\% вищий, ніж у свиноматок, у півня на 20–30\% вищий, ніж у курки. Ці відмінності починають ви- являтися у тварин і птиці з періоду статевого дозрівання. У молодих тварин, що ростуть, обмін відбувається інтенсивніше, ніж у дорослих тварин. З віком обмін починає зменшуватися, що пов’язано із зниженням окислювальних процесів в організмі (табл. 27). Таблиця 27 Вилив віку на обмін енергії
Максимальний обмін збігається з періодом подвоєння живої маси тварини. Згідно з даними В. Г. Грибана (1989), у завезених баранів породи новозеландський коридель енергетичний обмін на 30–35\% вищий, ніж у асканійських (місцевих). Основний обмін у тварин влітку і навесні вищий, ніж восени і взимку, вдень вищий, ніж вночі. У верблюдів у стані відносного спо- кою інтенсивність обміну приблизно на 40\% нижча, ніж у коней. На загальний обмін впливає годівля, рівень продуктивності та ро- бота тварини. Чим грубіший корм, тим більше витрачається енергії на його переробку. На пережовування 1 кг вівса кінь витрачає близько 249 кДж (59,5 ккал), 1 кг сіна — 694 кДж (165,8 ккал). На пережову- вання 1 кг лугового сіна корова витрачає всього 465 кДж (110,1 ккал).
Обмін речовин посилюється під час тічки у тварин. В останній період вагітності енергетичні витрати збільшуються приблизно до 35\%. У високопродуктивних тварин обмін вищий, ніж у середньо- і низькопродуктивних, у лактуючих на 30\% вищий, ніж у нелактую- чих. Особливо інтенсивний газообмін у тварин спостерігається при м’язовій роботі. У стані спокою корова на одиницю маси тіла за 1 го- дину вживає 215,8 мл кисню. Після 5-хвилинної пробіжки ця величи- на через 1 хв дорівнює 687,4 мл, 3 хв — 623,3, а через 40 хв — 279,7 мл. Після годівлі тварин рівень обміну підвищується на 8–40\%. Під- вищення обміну після поїдання корму називають специфічно дина- мічною дією корму. Причому ця дія найбільше виражена при вжи- ванні білків. При вживанні вуглеводів і жирів ця дія корму менше виражена. Білки підвищують обмін у середньому на 31\%, жири — на 15\%, вуглеводи — на 6\%. Найбільше підвищення обміну при годівлі білками можна пояснити тим, що продукти розщеплення органічних речовин після всмоктування у кров стимулюють обмін. Провідна роль у здійсненні специфічно динамічної дії поживних речовин відводиться нервовій системі. Якщо зруйнувати черевні сим- патичні нерви, то вказана дія поживних речовин зникає. РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ Обмін енергії регулюється нервовою системою та гуморальними факторами. Особливо важливе значення в регуляції обміну речо- вин і енергії має підгорбкова ділянка головного мозку, де розміщені центри вегетативної нервової системи (ядро сірого горба). Підгорб- кова частина бере участь у рефлекторній регуляції процесів обміну. Вплив на ці процеси здійснюється підгорбковою ділянкою через не- рви симпатичної та парасимпатичної нервових систем. По симпатич- них нервах ідуть імпульси, які впливають на м’язи. Морфологічно й функціонально підгорбкова ділянка зв’язана з гіпофізом і через нього може впливати на процеси обміну. Важливе значення в регуляції об- міну енергії мають Гормони гіпофіза, щитовидної, підшлункової та надниркових залоз. Важливе значення в регуляції енергетичного
обміну мають рефлекси, які виникають при подразненні різних ін- теро- та екстерорецепторів. Кора великих півкуль головного мозку має провідну роль у ре- гуляції обміну речовин та енергії. Це можна довести за допомогою методики вироблення умовних рефлексів. У лабораторії К. М. Бико- ва було доказано, що величина газообміну у тварин може змінювати- ся під впливом будь-яких подразників, що колись збігались у часі з факторами, які змінювали обмін речовин (вид корму, пасовища, по- їдання корму, м’язова діяльність, добові коливання температури по- вітря тощо). ТЕПЛООБМІН ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ В організмі тварин тепло утворюється постійно. Найбільше (близько 2/3) утворюється тепла в скелетних м’язах. Багато його утворюється в печінці та інших залозах. Утворюване тепло постійно виділяється з організму в навколишнє середовище. Основні фермен- тативні реакції, які беруть участь у обміні речовин, можуть відбу- ватися при певних температурних межах (від 0 до 45–50°С) — тем- пературному гомеостазі. Межі коливання температури тіла у тварин досить вузькі. Для деяких тварин зниження температури тіла нижче 15°С і підвищення її понад 44°С згубне для організму. Найбільш чут- ливі до зміни температури нервові клітини. У рептилій, амфібій і риб температура тіла нестала і залежить від температури навколишнього середовища. їх називають пойкілотерм- ними. Терморегуляція у них недосконала і не забезпечує сталої тем- ператури тіла. У деяких тварин (ссавці і птиці) температура тіла не залежить від температури навколишнього середовища. Таких тварин називають гомойотермними. У них високорозвинений механізм терморегуля- ції. Сталість температури тіла у теплокровних тварин підтримується за рахунок теплопродукції та тепловіддачі. Внаслідок хімічних пере- творень в організмі тварин постійно утворюється тепло, яке перехо- дить у навколишнє середовище. Якщо рівень теплоутворення відпо- відає рівню тепловіддачі, то температура тіла у тварин залишається
на відносно сталому рівні. Таку сталість температури називають ізо- термією. У немовляти вона настає через деякий час після народжен- ня. Затримка тепла в організмі призводить до підвищення темпера- тури (гіпертермія), що зумовлює захворювання. Хворобливий стан у тварин при цьому називають лихоманкою, або гарячкою. Різке зниження температури тіла (гіпотермія) призводить до послаблення процесів обміну, ослаблення дихання та скорочень серця, зменшення споживання кисню. Цю закономірність використовують при прове- денні складних хірургічних операцій на серці, мозку та інших важли- вих органах. Температура тіла для кожного виду тварин коливається в дуже вузьких межах (табл. 28).
Температура тіла тварин (у прямій кишці)
Таблиця 28
Температура тіла залежить від фізіологічного стану тварин (збу- дження, пригнічення, тічка, вагітність, роди тощо). Вдень температу- ра тіла вища, ніж вночі. О 3–4-й годині ранку температура тіла буває мінімальною, а о 16–18-й годині вечора досягає максимуму. Критична точка — температура середовища, при якому буває най- нижчий рівень обміну речовин з мінімальним напруженням механіз- мів тепловіддачі. Температурна зона, при якій цей низький рівень об- міну речовин підтримується на постійному рівні, називається зоною термічної нейтральності. Критична точка і ширина нейтральної зони для різних типів і видів тварин неоднакові. Морфологічні дані тварини (вгодованість, поверхня тіла, маса, потовиділення), екологічні умови існування тварин і сезон року впливають на хімічну терморегуляцію. Дуже низька критична точка і
широкий діапазон нейтральної зони (від 4 до 20°С) у великої рогатої худоби. Тваринам важко утримувати постійну температуру тіла при ви- соких температурах навколишнього середовища. В таких умовах різ- ко змінюється відношення між різними шляхами виділення тепла з організму. В умовах високих температур хімічна терморегуляція у сільськогосподарських тварин виявляється дуже слабко. Хімічна терморегуляція добре виражена у телят, ягнят, лошат з перших днів життя. Підвищення температури навколишнього середовища не за- вжди підвищує енергетичний обмін. Новонароджені стійкіші до ви- соких температур повітря, ніж дорослі. Поросята, каченята і курчата дуже чутливі як до низьких, так і до високих температур повітря. У сільськогосподарських тварин присто- сованість до низьких температур повітря краща, ніж до високих. Кіль- кість тепла, утворюваного в тілі різних тварин, неоднакова (табл. 29). Таблиця 29 Теплопродукція різних тварин
Чим менша тварина, тим відносно більше вона утворює тепла з розрахунку на 1 кг живої маси. Теплопродукція, особливо у жуйних тварин, зростає при поїданні корму за рахунок розкладання пожив- них речовин та діяльності травного тракту.
У молодих тварин температура тіла завжди вища, ніж у дорос- лих, що пов’язано з підвищенням обміну речовин. При інтенсивній м’язовій роботі температура тіла підвищується. Поїдання корму підвищує, а тривале голодування знижує температуру тіла у тва- рин. Сталість температури тіла гомойотермних зберігається лише за умови рівності теплоутворення і тепловіддачі усього організму. Це досягається за рахунок терморегуляції, яка поділяється на хімічну й фізичну. Хімічна терморегуляція — це сукупність фізіологічних процесів, спрямованих на зміну обміну речовин та утворення тепла в організмі тварин. Утворення тепла в організмі зумовлено екзотермічними ре- акціями, які супроводжують процеси дисиміляції (катаболізму). Ці процеси постійно відбуваються в організмі тварин, а тому й тепло виділяється постійно. Процеси асиміляції (анаболізму) пов’язані з синтезом необхідних для організму речовин. Вони відбуваються з поглинанням тепла і супроводжуються ендотермічними реакціями. Спрямованість, швидкість і збалансованість усіх біохімічних реакцій впливають на кінцевий результат енергетичної діяльності організму. Кількість тепла, що утворюється в організмі, залежить від рівня об- міну речовин у органах. В органах з інтенсивним обміном речовин (скелетні м’язи, залози, головним чином печінка, нирки) утворюєть- ся найбільша кількість тепла. У кістках, хрящах, сполучній тканині утворюється найменше тепла. У м’язах утворюється 50–60\% усього тепла. Воно утворюється в м’язах навіть у стані спокою, тому що вони завжди перебувають у стані тонусу (терморегуляційний тонус). У пе- чінці і травному тракті утворюється 20–30\%, в інших органах і систе- мах організму — 10–20\% тепла. Між температурою навколишнього середовища і теплоутворенням існує обернено пропорційне відношення. Влітку теплоутворення зни- жується, а взимку — підвищується. Фізична терморегуляція — сукупність фізіологічних процесів, спрямованих на посилення або зниження тепловіддачі. Реакція кровоносних судин та гладеньких м’язів шкіри, інтенсив- ність потовиділення, зміна положення тіла впливають на тепловідда- чу тварин. При підвищенні температури навколишнього середовища тварини інстинктивно посилюють тепловіддачу, збільшуючи по- верхню відкритої шкіри (лежать витягнувшись). У них збільшується
потовиділення, знижується апетит, рухи їх стають млявими. Дихання прискорюється (теплове поліпное). Кровоносні судини шкіри реф- лекторно розширюються, що призводить до збільшення віддачі тепла в навколишнє середовище. На холоді тварини зменшують площу відкритої шкіри — лежать зіщулившись. Собаки і кішки згортаються калачиком. Апетит під- вищується. Кровоносні судини шкіри звужуються, секреція потових залоз зменшується. Все це зумовлює зниження віддачі тепла в навко- лишнє середовище. Реакція кровоносних судин шкіри на холодове або теплове подразнення є рефлекторним актом і підпорядкована центральній нервовій системі. Віддача тепла з поверхні тіла тварини відбувається конвекцією, тепловипромінюванням, теплопроведенням і випаровуванням води. Конвекція — нагрівання шару повітря, що оточує тварину. Тепло- випромінювання — випромінювання з поверхні тіла інфрачервоних (невидимих) променів. Теплопроведення — нагрівання всього, до чого доторкується тіло тварини. При випаровуванні води з поверхні тіла тварини і дихальних шляхів забирається тепло (прихована теплота пароутворення). Для випарову- вання 1 мл води організм витрачає 2,4 кДж (0,58 ккал). Деяка кількість тепла витрачається твариною на нагрівання корму та води. Віддача те- пла відбувається тим інтенсивніше, чим більша різниця між темпера- турою шкіри тварини і температурою навколишнього повітря. При температурному оптимумі конвекцією витрачається 31\% те- пла, випромінюванням (радіацією) — 43,74, випаровуванням — 21,71, на нагрівання корму — 1,55, нагрівання повітря в легенях — 1,3, з калом і сечею — 0,7\% тепла. В неоднакових умовах життя тварини значення кожного із способів віддачі тепла різне. В одному випадку більше тепла віддається при потовиділенні, в іншому — конвекцією і т.д. Більше тепла віднімає від шкіри вологе повітря, що рухається. Тварини при стійловому утриманні повинні знаходитися у при- міщеннях з нормальною вологістю повітря і сухою підлогою. Вологе холодне повітря та мокра підлога призводять до переохолодження тіла і захворювання тварин. При підвищенні температури вологого навколишнього повітря тепловіддача іноді стає недостатньою і це може спричинити тепловий удар, який буває у коней і кролів. При тепловому ударі тварина може загинути. Велике значення в термо-
регуляції має шкіра. З її поверхні виділяється близько 60\% усього тепла. Цьому сприяють потові залози, добре розвинуті у коней, ве- ликої рогатої худоби та овець. У собак вони розвинуті слабко, тому випаровується вода у них через дихальні шляхи. Шкіра тварин і птиці вкрита шерстю або пір’ям, які захищають тварин від несприятливих температурних впливів. Теплопровідність у них змінюється залежно від густоти шерсті або пір’я. Кератин, який входить до складу шерсті або пір’я, погано проводить тепло. Крім того, між волоссям або пір’ям нагрівається повітря і залишається постійно у стані спокою. Це зігріте повітря є ніби власним мікрокліматом твари- ни. За рахунок волосяного покриву вони зберігають сталу температу- ру тіла при значному зниженні температури навколишнього повітря. Значна втрата тепла відбувається при стриженні тварин. У перші 5–6 днів температура тіла у стрижених овець знижується протягом кількох діб на 1–2, у коней — на 1–1,5°С. При м’язовій роботі різко зростає віддача тепла випаровуванням. Випаровування води з поверхні шкіри тим більше, чим сильніше по- товиділення, чим сухіше і рухливіше повітря. Тварини краще витри- мують високу температуру в сухому повітрі, ніж у вологому. Температура тіла тварини регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції: Основна роль у регуля- ції температури тіла тварин відводиться нервовій системі, від якої залежать дрібні скорочення шкірних м’язів, загальне підвищення тонусу м’язів, а також зміна просвіту судин шкіри. Основний центр терморегуляції розташований у ділянці підгорбкового тіла головно- го мозку. Він координує роботу центра теплопродукції, що міститься у бокових ядрах гіпоталамічної ділянки і центра тепловіддачі, який міститься у проміжному мозку, у сірому горбі гіпоталамічної ділян- ки. Якщо зробити укол у певну ділянку проміжного мозку, то темпе- ратура тіла у тварини підвищується на 2–3°С. Цей дослід доказує, що існує певний центр терморегуляції. Якщо ж зруйнувати проміжний мозок у тварини, то сталості внутрішньої температури не спостеріга- ється, тварина стає пойкілотермною. У природних умовах збудження центра терморегуляції здійсню- ється двома шляхами: рефлекторно (подразненням переважно тер- морецепторів шкіри при охолодженні або нагріванні) і гуморально (кров, охолоджуючись у шкірі і потім обмиваючи центр, подразнює
його). Фізична терморегуляція (потовиділення, зміна просвіту шкір- них судин) залежить від усього спинного мозку. Перерізування його позаду другого грудного сегмента виключає фізичну терморегуляцію. Вищі центри терморегуляції розміщені в лобній частині вели- ких півкуль головного мозку і лімбічній системі. У тварин можлива умовно-рефлекторна зміна температури тіла. Терморегуляція у них порушується при різних стресових станах. Від центра терморегуля- ції по вегетативній нервовій системі збудження йде до органів (м’язи, печінка, залози), внаслідок чого змінюється інтенсивність окислю- вальних процесів у них. Центр терморегуляції може впливати на окислювальні процеси в організмі і через залози внутрішньої секреції (гормони) — гормонально, підвищуючи або знижуючи їх. Особливо важливе значення в терморегуляції відводиться щитовидній, зобній, підшлунковій і наднирковим залозам. Введення екстрактів щитовид- ної, зобної і надниркових залоз у черевну порожнину їжака під час зимової сплячки викликає пробудження його з одночасним підви- щенням температури тіла. У тварин Крайньої Півночі, щитовидна залоза розвинута краще, ніж у тварин південних районів. Екстракти підшлункової залози мають протилежну дію (знижу- ють життєві процеси). КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ 1. Як визначити енергію кормових речовин? 2. Як визначити витрати енергії в організмі? 3. Суть прямої калориметрії. 4. Суть непрямої калориметрії. 5. Дихальний коефіцієнт. 6. Вплив зовнішніх факторів на енергетичний обмін. 7. Регуляція обміну енергії. 8. Температура тіла у тварин. 9. Як здійснюється тепловіддача? 10. В яких органах найбільш інтенсивно проходить процес теплоутво- рення? 11. У чому полягає нервовий механізм регуляції температури тіла тварин? 12. Суть фізичної терморегуляції. 13. Суть хімічної терморегуляції.
|
| Оглавление| |