8.3. рассудочная деятельность и сложность строения мозга

Л.В. Крушинский и его сотрудники в 70-е годы XX века предпри­няли исследование морфофизиологических основ элементарной рас­судочной деятельности животных. Эти работы включали сопоставле­ние сложности строения высших ассоциативных структур переднего мозга птиц и млекопитающих с уровнем развития у них способности к рассудочной деятельности. На основе таких сопоставлений было проведено экспериментальное изучение роли отдельных образований мозга в способности к экстраполяции и в способности к обучению. Ряд работ был специально посвящен сравнению способности живот­ных к решению элементарных логических задач и к обучению.

8.3.1. «Цефализация», сложность нейронного строения и уровень рассудочной деятельности

В лаборатории Л. В. Крушинского изучалась связь сложности орга­низации мозга и общего уровня эволюционного развития в классах птиц и млекопитающих. Нейроморфологические данные, накоплен­ные к 70-м годам XX в., свидетельствовали, что индекс цефализа-ции — относительный объем высших отделов мозга (новой коры у млекопитающих и гипер- и неостриатума у птиц) растет по мере повышения уровня эволюционного развития вида. Л. В. Крушинский (1986) показал, что как у птиц, так и у млекопитающих степень цефализации в пределах каждого класса позвоночных представляет собой существенный параметр, определяющий уровень развития рас­судочной деятельности.

А. Портман (Portmann, 1946) получил следующие величины ин­дексов относительного объема полушарий птиц: голубь — 4,0; курица — 3,27; утка (Anas platirhinchos) — 6,08; сокол (Faico tinninculus) — 8,24; канюк (Buteo buteo) — 9,78; сорока (Pica pica) — 15,81; грач (Corvus frugilegus) — 15,68; ворона (С. corone) — 15,38.

У млекопитающих также обнаруживается зависимость между уров­нем развития элементарной рассудочной деятельности и относитель­ным размером мозга. Л. В. Крушинский приводит следующие величи­ны квадратического показателя головного мозга (по Я. Я. Рогинскому) для ряда видов млекопитающих: мышь — 0,0088; крыса — 0,0123; кро­лик — 0,0705; кошка — 0,195; собака — 0,464. Приматы и дельфины обладают наиболее дифференцированным и крупным мозгом среди млекопитающих.

В ряду млекопитающих происходит увеличение площади ассоциа­тивных зон коры больших полушарий, в частности префронтальной (лобной) области. Это тоже является индикатором усложнения строе­ния высших отделов мозга. Такая же закономерность описана и в от­ношении ассоциативных областей мозга птиц.

В этой связи следует отметить и еще одно немаловажное обстоя­тельство. Сравнительные исследования Л. В. Крушинского и его со­трудников (1986) показали, что нет прямой и непременной связи между степенью развития элементарной рассудочной деятельности и уровнем развития новой коры. Мозг птиц построен по иному плану, чем мозг млекопитающих. В процессе филогенеза особого развития у них достигли новые, отсутствующие у млекопитающих, отделы стри-атума (гипер- и неостриатум— wulst), в то время как у млекопитающих сформировалась новая кора. Именно за счет этих отделов стриатума увеличился объем полушарий и переднего мозга врановых птиц

Наряду с увеличением относительных размеров высших отделов мозга, другим важным фактором, определяющим степень развития рассудочной деятельности, следует считать сложность нейронной орга­низации мозга. В филогенетическом ряду позвоночных наблюдается увеличение разнообразия нейронного строения мозга, с прогрессиру­ющим увеличением числа так называемых звездчатых нейронов (Бо­гословская, Поляков, 1981), а также усложнение систем контактов между нейронами. Были выявлены особенности цитоархитектоники переднего мозга вороны и голубя (Крушинский и др., 1985).

Особенно сложным строением отличаются нейроны гиперстриатума вороны. Они имеют более длинные и более извилистые дендриты, что определяет большее число контактов с другими клетками. Количество шипиков на дендритах также значительно больше, чем на дендритах нейронов мозга голубя.

Специфическая особенность строения мозга птиц — так называемые мультинейронные комплексы (Богословская, Поляков, 1981). Это клеточные ассоциации сложной пространственной структуры, состоя­щие, по-видимому, из функционально связанных нервных элементов. Исследования Д. К. Обухова (Обухов, 1996; Андреева, Обухов, 1999) демонстрируют конкретное строение таких мультинейронных комплек­сов: у ворон они могут включать до 20 нейронов, у голубей до 10.

В двух классах позвоночных — млекопитающих и птиц — ус­ложнение строения мозга в ряду видов коррелирует с повышени­ем уровня развития их элементарного мышления. Это прослежива­ется и в увеличении числа тестов, которые более развитые живот­ные способны решать, и в повышении уровня их сложности.

8.3.2. Повреждение участков мозга и способность к экстраполяции

Анализ морфофизиологических основ рассудочной деятельности проводился в 60—70-е годы в лаборатории Л. В. Крушинского. В опытах Д. А. Флесса (1974) был начат фармакологический анализ способнос­ти к экстраполяции. Было показано, что введение холинолитиков она блокировалась, но сохранялась при использовании препаратов, вык­лючающих катехоламинергическую нейромедиаторную систему мозга (даже при использовании очень высоких дозировок).

Более подробно была исследована роль различных структур мозга у животных, обладающих разной способностью к экстраполяции, в опытах с их повреждением (удалением, экстирпацией). Для анализа последствий разрушений участков мозга были выбраны представители разных классов, в пределах класса — разные виды, в пределах одного вида — разные группы животных. Часть экспериментов проводили на животных, взятых в опыт впервые, а часть — на животных, имевших до операции опыт решения задачи. Разрушались структуры, ответственные за высшие ассоциативные функции и имеющие тенденцию к развитию и усложнению в пределах своего класса: префронтальная кора млекопи­тающих, комплекс ядер переднего мозга птиц — wulst и дорсовентральная область коры — у пресмыкающихся, поскольку степень их развития коррелирует с уровнем способности к экстраполяции. В «контрольных» опытах был проанализирован эффект равных по объему разрушений других структур переднего мозга, выполняющих более элементарные функции. Эксперименты проводились на собаках (успешно решающих тест на экстраполяцию), кошках (чьи показатели были ниже), воронах (имеющих высокие показатели во всех тестах), курах (тест не реша­ют), болотных черепахах Emis orbicularis, успешно экстраполирующих (Зорина, Попова, 1978; Зорина, Федотова, 1981; Адрианов, Молодкина и др., 1987; Очинская и др., 1988).

У млекопитающих, решавших задачу впервые, способность к экс­траполяции нарушалась при повреждении префронтальной коры (высшей ассоциативной зоны) и не страдала при повреждении других об­ластей коры.

У врановых птиц, которым тест был также предъявлен впервые, аналогичные нарушения наблюдались при повреждении wulst (комп­лекс ядер гиперстриатума (Karten, 1991), который считают функцио­нальным аналогом префронтальной коры млекопитающих), и отсутство­вали при контрольном разрушении гиппокампа (старой коры).

У рептилий (черепах) способность к экстраполяции нарушалась при экстирпации дорсовентральной области коры (зоны перекрытия сенсорных проекций разных модальностей). В мозге рептилий она вы­полняет частично ассоциативные, а частично проекционные функ­ции. При разрушении чисто проекционной области выполнение теста не нарушалось.

После разрушений участков мозга, имеющих высшие ассоциатив­ные функции, все оперированные животные первое время решали задачу на экстраполяцию чисто случайно. Однако по мере его много­кратных повторений доля правильных обходов ширмы постепенно увеличивалась, т.е. животное обучалось навыку обхода ширмы со сто­роны движения корма (см. также ниже).

Если разрушение производили у животных, успешно решавших за­дачу до операции, способность к экстраполяции в целом сохранялась, хотя доля правильных решений снижалась. Следовательно, разруше­ние указанных структур не нарушает способности животных к обуче­нию, но практически исключает проявление способности к экстра­поляции при первом предъявлении задачи. Сходство эффектов разру­шений у представителей всех трех классов отражает, по-видимому, общность процессов, лежащих в основе решения этого теста.

В опытах с птицами в качестве «контрольной» структуры, разру­шение которой не должно было изменить уровня решения задачи на экстраполяцию, была выбрана старая кора (гиппокамп). В главе 3 (см. 3.4.3) было показано, что повреждение этой структуры у птиц и мле­копитающих существенно ухудшает процесс запоминания. В наших опы­тах при разрушении гиппокампа поведение ворон (не имевших опыта решения задачи до операции) не изменялось ни в первом, ни при повторных предъявлениях теста на экстраполяцию. У кур (низкий уро­вень рассудочной деятельности) свойственное им постепенное фор­мирование условно-рефлекторного навыка обхода ширмы после раз­рушения гиппокампа замедлялось, в то время как при разрушении гиперстриатума их поведение не изменялось.

Сходным образом разрушение хвостатого ядра не ухудшало реше­ния задачи на экстраполяцию у кошек, но ослабило эту способность у крыс (выраженную слабо даже в норме).

У представителей млекопитающих, птиц и рептилий выявле­ны структуры мозга, в наибольшей степени связанные с осуще­ствлением решения задачи на экстраполяцию. Их разрушение прак­тически исключает проявление способности к экстраполяции при первом предъявлении задачи, ухудшает показатели животных, ре­шавших задачу до операции, но не препятствует обучению при многократных предъявлениях. Различие влияний на рассудочную деятельность и на обучение сходным задачам позволяет говорить об участии в этих процессах разных нейрофизиологических меха­низмов. Сходство эффектов разрушений у представителей всех трех классов отражает общность процессов, лежащих в основе реше­ния этого теста.

Сопоставление решения задачи на экстраполяцию и обучения сход­ному навыку проводилось и в других экспериментах.