Зоопсихология. Элементарное мышление животных - Учебное пособие (Зорина З. А)

3.4. когнитивные (познавательные) процессы

3.4.1. Общая характеристика

Термин «когнитивные», или «познавательные», процессы употреб­ляют для обозначения тех видов поведения животных и человека, в основе которых лежит не условнорефлекторный ответ на воздей­ствие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними.

И. С. Бериташвили называл их психонервными образами, или пси­хонервными представлениями, Е. Н. Соколов — нервной моделью сти­мула, Л. А. Фирсов (1972; 1993) и Т. А. Натишвили (1987) — образной памятью. Д. Мак-Фарленд (1988) подчеркивает, что когнитивная дея­тельность животных относится к мыслительным процессам, которые зачастую недоступны прямому наблюдению, однако их существова­ние возможно выявить в эксперименте.

Наличие представлений обнаруживается в тех случаях, когда субъект (человек или животное) совершает действие без влияния какого бы то ни было физически реального стимула. Такое возможно, напри­мер, когда он извлекает информацию из памяти или мысленно вос­полняет отсутствующие элементы действующего стимула. В то же вре­мя формирование мысленных представлений может никак не прояв­ляться в исполнительной деятельности организма и обнаружится лишь позднее, в какой-то определенный момент.

Внутренние представления могут отражать самые разные типы сен­сорной информации, не только абсолютные, но и относительные при­знаки стимулов, а также соотношения между разными стимулами и между событиями прошлого опыта. По образному выражению, жи­вотное создает некую внутреннюю картину мира, включающую ком­плекс представлений «что», «где», «когда». Они лежат в основе обра­ботки информации о временных, числовых и пространственных ха­рактеристиках среды и тесно связаны с процессами памяти. Различают также образные и абстрактные (отвлеченные) представления (Premack, 1983). Последние рассматривают как основу формирования довербальных понятий (см. гл. 5).

Метод отсроченных реакций. Мысль о существовании у животных некоего «процесса представления», т.е. такой активности мозга, кото­рая соответствует полученной ранее стимуляции, но которая может поддерживаться в ее отсутствие, была впервые высказана У.Хантером в 1913 г. Для оценки способности животного реагировать на воспоми­нание о стимуле в отсутствие этого реального стимула У. Хантер пред­ложил метод отсроченных реакций (2.4.4).

Животное (в опытах Хантера — енота) помещали в клетку с тремя одина­ковыми и симметрично расположенными дверцами для выхода. Над одной из них на короткое время зажигали лампочку, а потом еноту давали возможность подойти к любой из дверец. Если он выбирал дверцу, над которой зажигалась лампочка, то получал подкрепление. При соответствующей тренировке живот­ные выбирали нужную дверцу даже после 25-секундной отсрочки — интервала между выключением лампочки и возможностью сделать выбор.

В опытах других исследователей задача ставится иначе. На глазах у голод­ного животного в один из двух (или трех) ящиков помещают корм. По истече­нии периода отсрочки животное выпускают из клетки или (как на рис. 3.9) убирают отделяющую его преграду. Его задача выбрать ящик с кормом.

Выполнение теста на отсроченные реакции на неслучайном уровне считается доказательством наличия у животного мысленного представ­ления о спрятанном предмете (его образа), т.е. существования какой-то активности мозга, которая в этом случае подменяет информацию от органов чувств. С помощью этого метода были исследованы представи­тели различных видов животных и было продемонстрировано, что их поведение может направляться не только действующими в данный момент стимулами, но также и хранящимися в памяти следами, образами или представлениями об отсутствующих стимулах (рис. 3.9).

Опыты на разных животных были дополнены исследованиями на детях. Эту методику стали довольно широко применять и в нашей стра­не, начиная с 30-х годов, но многие ученики И. П. Павлова (напри­мер, Э. Г. Вацуро) отождествляли ее с методом следового УР, когда выполнение условной реакции происходит как бы на основе «следов действия УС». Метод отсроченных реакций стали использовать как тест на форму особой памяти, которая не идентична памяти, форми­рующейся при УР (см. словарь терминов).

Между условнорефлекторной (ассоциативной) и образной памя­тью существуют тонкие функциональные различия. От особеннос­тей их взаимодействия зависят различия в организации сложного поведения низших и высших обезьян (Фирсов, 1972; 1993). Эти виды памяти называются также процедурной (условнорефлекторной) и декларативной (образной) соответственно.

В классическом тесте на отсроченные реакции виды животных проявляют себя по-разному. Собаки, например, после того как корм положен в один из ящиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохраняют эту неподвижную позу в течение всего периода отсроч­ки, а по ее окончании сразу бросаются вперед и выбирают нужный ящик. Другие животные в подобных случаях не сохраняют определен­ной позы и могут даже разгуливать по клетке, что не мешает им тем не менее правильно обнаруживать приманку. У шимпанзе формирует­ся не просто представление об ожидаемом подкреплении, но ожида­ние определенного его вида. Так, если вместо показанного в начале опыта банана после отсрочки обезьяны обнаруживали салат (менее ими любимый), то отказывались его брать и искали банан. Мысленные пред­ставления контролируют и гораздо более сложные формы поведения. Многочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдениях за повседневным поведением обезь­ян в неволе и естественной среде обитания (см., например: Ладыги­на-Котс, 1923; 1935; Гудолл, 1992; подробнее об этом см. гл. 7).

Тест на оценку представлений о константности свойств предметов.

Один из способов изучения роли представлений в поведении и пси­хике животного — тест на «константность свойств предмета» («object permanence»), т.е. на способность субъекта понимать, что предмет, скрыв­шийся из поля зрения, продолжает существовать, может быть отыс­кан и не меняет при этом своих свойств. Тест широко применяется в исследованиях психического развития животных и человека (Пиаже, 1969; Бауэр, 1979).

Для оценки способности животных оперировать представлениями о константности свойств предмета существуют тесты:

на «неисчезаемость»;

на «вмещаемость»;

на «перемещаемость» и др.

Термины были введены Л. В. Крушинским (1986) и соответствующие тесты на­званы им «эмпирическими законами». Они соответствует 4-й и 6-й стадиям развития по Пиаже (1969) (подробнее об оценке этих способностей у животных см. 4.6.1).

В основе понимания животным или ребенком принципа «неисчезаемости» лежит эмпирическое знание того, что предметы существуют, даже если в данный момент они недоступ­ны непосредственному восприятию органами чувств.

По мнению Л. В. Крушинского, по­нимание животным этого принципа со­ставляет необходимое условие для прояв­ления способности к экстраполяции направления движения стимула и реше­нию ряда других элементарных логичес­ких задач (см. гл. 4).

«Мысленный план» лабиринта. Одним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Э. Толмен в 30-х годах XX века (1930, 1997). Иссле­дуя поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общепринятая в то время схема «стимул-реакция» не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. Толмен высказал предположе­ние, что в период между действием сти­мула и ответной реакцией в мозге совер­шается определенная цепь процессов («внутренние или промежуточные пере­менные»), которые определяют последу­ющее поведение. Сами эти процессы, по мнению Толмена, можно исследовать строго объективно по их функциональ­ному проявлению в поведении.

Рис. 3.9. Схема опытов по изу­чению отсроченных реак­ций.

А — демонстрация приман­ки и пустого контейнера; Б — приманку и пустой контей­нер закрывают от животного непрозрачным экраном; В — экран убирают, и животное имеет возможность достать приманку, положение кото­рой не изменилось. При сле­дующем предъявлении этого теста контейнер с приманкой может располагаться слева.

В процессе обучения у животного формируется «когнитивная кар­та» всех признаков лабиринта, или его «мысленный план». Затем на основе этого «плана» животное выстраивает свое поведение.

Толмен и его последователи исследовали формирование «мыслен­ного плана» («карты») с помощью лабиринтов разных конструкций, путь в которых животные могли менять в зависимости от того, были ли им доступны более короткие пути.

В работе Н. Чапиуса и П. Скардигли (цит. по: Реаrсе, 1998) хомячка поме­щали в камеру А гексагонального лабиринта (рис. 3.10А), в котором ему «над­лежало» пройти за пищей по пути, указанному штриховой линией. От этой дороги хомячок не отклонялся, поскольку все входы в другие отсеки были закрыты. После запоминания этого пути во время целого ряда предъявлений задачи в лабиринте открывали все дверцы, за исключением той, которая по­зволяла попасть к корму по прямой. Теперь кратчайшим путем к пище стала траектория через центр (сплошная линия). Этот путь можно уверенно найти, только имея «мысленный план» данного лабиринта. После определенной тре­нировки хомячки выбирали этот путь достоверно чаще, чем остальные.

Два других примера, взятых из работы самого Толмена, показывают, как животное находит новый путь к пище, если знакомая дорога перекрыта (рис. 3.10Б и В).

Рис. 3.10. Лабиринты, в которых исследовали формирование «мысленных карт» у животных.

А —гексагональный лабиринт; Б — усвоение общего плана строения лаби­ринта при изменении его конфигурации. Слева — голодная крыса обучается находить путь к пище, следуя по траектории а-б-в-г-д-е. После упрочения навыка животное помещают в точку а, но теперь из круглой камеры можно выйти по множеству рукавов за исключением одного (В). При наличии у животного «мысленного плана» оно чаще, чем случайно, выходит к пище по рукаву 5. В — крысу обучили при помещении в точку старта (с) находить корм (К). Постепенно у нее сформировался «мысленный план» лабиринта. После того как убрали перегородку (П), она стала бегать по более короткому пути, который обозначен пунктирной линией.

Образование «мысленного плана» может происходить и в отсут­ствие подкрепления, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Этот феномен Толмен назвал латентным обучением (см. 3.4.2).

Сходных взглядов на организацию поведения придерживался И. С. Бериташвили (1974). Ему принадлежит термин — «поведение, на­правляемое образом». Бериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также «психонервных образов» предметов. Ученики и последователи И. С. Бериташвили показали пути видоизменения и совершенствова­ния образной памяти в процессе эволюции (Натишвили, 1987), а так­же в онтогенезе (Бадридзе, 1987), базируясь на данных по простран­ственной ориентации животных.

Гипотеза о когнитивных механизмах многих форм поведения зако­номерно возникала у исследователей, пытавшихся осмыслить данные самых разнообразных экспериментов. Американский ученый Д. Гриффин (Griffin, 1984) в книге «Мышление животных» («Animal thinking») в популярной форме рассматривает факты, хотя и не всегда действи­тельно относящиеся к сфере мышления животных, но явно не полу­чавшие объяснения в терминах бихевиоризма (например, орудийная деятельность и сложные виды коммуникации).

Когнитивная психология человека — направление, возникшее как реакция на господство идей бихевиоризма в области изучения психи­ки человека, — оказала влияние на исследования когнитивных процессов у животных. Проведение аналогий между переработкой ин­формации мозгом и вычислительной машиной позволило описывать память животных как процесс переработки информации с привлече­нием соответствующего математического аппарата и понятий теории информации (Солсо, 1996).

Одно из наиболее популярных направлений в анализе когнитив­ных процессов у животных — это анализ обучения «пространственным» навыкам (главным образом, благодаря введению в лабораторную прак­тику методов водного и радиального лабиринтов, см. 3.4.2). Существу­ет даже тенденция считать эти феномены основным проявлением когнитивной деятельности животных (в действительности же в эту категорию входит значительно более широкий круг индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные по­нятия, способность к усвоению и использованию символов, которая была обнаружена при обучении языкам-посредникам, и др.).

Понятие, «когнитивная деятельность животных» включает спо­собность к разным видам обучения и элементы довербального мыш­ления.

На формировании представлений основаны следующие виды обу­чения животных:

латентное обучение;

пространственное обучение;

выбор по образцу;

заучивание последовательностей.

3.4.2. Латентное обучение

По определению У. Торпа, латентное обучение — это «...образо­вание связи между индифферентными стимулами или ситуациями в отсутствие явного подкрепления».

Элементы латентного обучения присутствуют практически в лю­бом процессе обучения, но могут быть выявлены только в специаль­ных опытах.

В естественных условиях латентное обучение возможно благодаря исследовательской активности животного в новой ситуации. Оно об­наружено не только у позвоночных. Эту или сходную способность для ориентации на местности используют, например, многие насекомые. Особенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. Так, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает «реког­носцировочный» полет над ним, что позволяет ей фиксировать в па­мяти «мысленный план» данного участка местности.

Наличие такого «латентного знания» выражается в том, что живот­ное, которому предварительно дали ознакомиться с обстановкой опыта, обучается быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

В настоящее время термин «латентное обучение» употребляется редко и лишь в определенном контексте. Однако на самом деле этот феномен доста­точно широко распространен. Например, в разделе 4.8.2 будет показано, что оно обнаруживается при выработке простых инструментальных УР (открыва-ние кормушек разного цвета). Птицы (вороны и голуби) запоминают число единиц подкрепления, получаемого при действии стимулов разного цвета, а затем используют эту информацию в новой ситуации (Зорина и др., 1991; 2000). В гл. 5 мы покажем, что феномен, который Л.А.Фирсов называет «вто­ричным обучением», по существу можно считать одним из вариантов латент­ного обучения.

3.4.3. Пространственное обучение. Современная теория «когнитивных карт»

Способность животных к ориентации в пространстве. Сведения об этой форме когнитивной деятельности вкратце заключаются в следующем.

Животное может искать путь к цели разными способами. По ана­логии с прокладыванием морских путей эти способы называют:

* счислением пути (dead reckoning);

* использованием ориентиров (landmark use);

* навигацией по карте.

Животное может одновременно пользоваться всеми тремя спосо­бами в разных комбинациях, т.е. они взаимно не исключают друг дру­га. Вместе с тем эти способы принципиально различаются по природе той. информации, на которую животное опирается при выборе того или иного поведения, а также по характеру тех внутренних «представ­лений», которые у него при этом формируются.

Рассмотрим способы ориентации несколько подробнее:

Счисление пути — наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не связан с внешней информацией. Животное от­слеживает свое перемещение, а интегральная информация о прой­денном пути, по-видимому, обеспечивается соотнесением этого пути и затраченного времени. Данный способ неточен, и именно из-за это­го у высокоорганизованных животных его практически нельзя наблю­дать в изолированном виде.

Использование ориентиров нередко сочетается со «счислением пути». Этот тип ориентации в большой степени близок формированию свя­зей типа «стимул-реакция». Особенность «работы по ориентирам» со­стоит в том, что животное использует их строго поочередно, «по од­ному». Путь, который запоминает животное, представляет собой цепь ассоциативных связей.

При ориентации по местности («навигации по карте») животное использует встречающиеся ему предметы и знаки как точки отсчета для определения дальнейшего пути, включая их в интегральную кар­тину представлений о местности.

В качестве примера расскажем о способностях к пространственной ориентации у столь разных видов млекопитающих, как шимпанзе и бурый медведь.

Наблюдения Э. Мензела (Menzel, 1979) за группами молодых шимпанзе, живших на огороженной, но достаточно обширной территории, показали, что при отыскании корма они гибко пользуются мысленным планом окружа­ющей местности. Дж. Гудолл (1992) также приводит многочисленные под­тверждения роли пространственной памяти в механизмах ориентировки шим­панзе в пространстве. По ее наблюдениям «карта», хранящаяся в памяти этих животных, весьма обширна. Она позволяет им легко находить пищевые ресур­сы, разбросанные на площади до 24 кв. км в пределах Гомбе, и до сотен кв. км у популяций, обитающих в других частях Африки.

Пространственная память обезьян хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодоносящих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. В течение по крайней мере нескольких недель они помнят о том, где происхо­дили те или иные важные события, например конфликты между сообществами.

Знание своей территории обитания — важнейший фактор приспособлен­ности хищных млекопитающих. Многолетние наблюдения В. С. Пажетнова (1991) за бурыми медведями в Тверской области позволили объективно оха­рактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведения. По следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещения медведя весной после выхода из берлоги и в других ситуациях. Оказалось, что медведи часто используют такие приемы, как «срезание пути» при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Это возможно лишь в том случае, если у взрослого бурого медведя есть четкая мысленная карта района своего обитания.

Начало лабораторным исследованиям пространственной ориента­ции животных было положено в электрофизиологическом исследова­нии — при анализе реакций клеток гиппокампа (старой коры).

В 1976 г. появилась статья американского ученого Дж. О'Кифа, обнару­жившего «клетки места» (place units) в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования О'Кифа, изло­женные позднее совместно с Л. Наделом (O'Keefe, Nadel, 1978), положили начало настоящему «взрыву» работ. Часть из них была посвящена роли гип­покампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть — разра­ботке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны быть представле­ния о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода О'Киф и Надел назва­ли вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внут­ренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами (см. 3.2).

Успешность использования животным внутренних простран­ственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их положения вносит ошибки в ориентацию.

Рис. 3.11. Восьмилучевой радиальный лабиринт.

А — автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Б — изображение лабиринта на экране монитора.

Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые, как мы только что показали на примере работ Мензела и Пажетнова, связаны с оцен­кой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики — радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространствен­ной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

3.4.3.1. Обучение в радиальном лабиринте

Методика изучения способности животных к обучению в ради­альном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном (Olton, 1978).

Обычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начи­нает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифи­цируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, ка­кие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок «мыс­ленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7—10 сеансов обучения крыса безошибочно (или почти безошибоч­но) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздержива­ется от посещения тех отсеков, где она только что была.

При помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудняет оценку их способности к пространственному обучению. Возможной причиной этого являются узкие, стесняющие движение коридо­ры-лучи. В целях более полного анализа способности к усвоению простран­ственного расположения пищевого подкрепления недавно были начаты ис­следования обучения животных и птиц разных видов в «гигантском» радиаль­ном лабиринте. Он расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно ис­пользуемых в лабораториях (dipp et al., 2001).

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

формирование пространственной памяти животных;

соотношение таких категорий пространственной памяти, как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пре­делах одного опыта. Референтная память хранит информацию, су­щественную для освоения лабиринта в целом.

Для раздельного анализа рабочей и референтной памяти часто использу­ют следующую схему опыта. Животных обучают искать пищу в 4 открытых отсеках, 4 других все время остаются закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). В ситуации теста все отсеки открывают, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. Заход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, — это ошиб­ка рабочей памяти. Заход в отсек, который при обучении был всегда зак­рыт, — ошибка референтной памяти.

Пространственная рабочая память долговечна. Ее длительность определяется временем, в течение которого крыса по окончании экс­перимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случа­ях это время достигало 24 часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосроч­ную память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если нам интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, — мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Подразделение памяти на референтную и рабочую основано на запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение отсека).

Деление памяти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии — на продолжительности сохранения следов во времени.

Подразделение памяти на декларативную и процедурную мы рас­сматривали выше (см. 3.4.1).

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных cmpameгий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

* при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленное представление о пространствен­ной структуре данной среды;

* эгоцентрическая стратегия основана на знании животным кон­кретных ориентиров и сопоставлении с ними положения свое­го тела.

Такое деление в большой степени условно, и животное, в особен­ности в процессе обучения, может параллельно использовать элемен­ты обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцент­рической стратегии (мысленной карты) базируются на многочислен­ных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвиж­ных координат и т.д.

3.4.3.2. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест)

В начале 80-х годов шотландский исследователь Р. Моррис (Morris, 1984) предложил для исследования способности животных к форми­рованию пространственных представлений использовать «водный ла­биринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали назы­вать «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). Из бассей­на нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее, живот­ное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точ­ки периметра бассейна. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощает­ся. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространст­венном расположении платформы на основе внешних по отношению к бас­сейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или ме­нее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. В этом случае время, которое животное проведет, плавая над старым местоположе­нием платформы, будет показателем прочности следа памяти.

Рис. 3.12. Водный лабиринт Морриса.

А — проекция на экран монитора круглого бассейна с водой, плавая в кото­ром животное отыскивает невидимую платформу; Б — траектория экспери­ментального животного, зарегистрированная специальным устройством.

Создание специальных технических средств автоматизации экспе­римента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программ­ного обеспечения для анализа результатов (например, Wolfer, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:

динамику формирования пространственного навыка;

стратегии поведения животного в ходе опыта;

обнаруживать слабые отличия в поведении, например у мы­шей-нокаутов (см. гл. 9).

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инстру­ментом не только для изучения когнитивных функций, но и для ре­шения ряда вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).

Исследование роли отдельных структур мозга в формировании на­выка поиска пищи в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. Фармакологичес­кие воздействия, относительно избирательно повреждающие эту струк­туру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в вод­ном лабиринте.

3.4.4. Обучение и память животных в ситуациях, приближенных к естественным

Все большую роль в изучении когнитивных функций животных начинают играть работы, выполненные в естественных для вида или приближенных к ним условиях. Такой подход позволяет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных условиях способ­ность животного к тому или иному виду обучения может проявиться не полностью (например, слишком тесные рукава лабиринта, нечет­кие ориентиры, стресс при плавании). Ввиду этого поиск биологичес­ки адекватных моделей для изучения способностей к обучению и памяти составляет одну из актуальных задач современной нейробиологии. Важную роль в разработке таких моделей играет знание видоспецифического (инстинктивного) поведения животных.

Один из аспектов этих исследований — оценка пространственной памяти в естественной среде обитания.

Пищедобывательное поведение ряда видов птиц из семейств врановых (Corvidae) и синицевых (Paridae) характеризуется тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно находят их. Эту способность и исследуют в качестве эколо­гической модели пространственной памяти птиц. В обоих семействах вы­раженность такого поведения имеет существенные межвидовые разли­чия. Большинство видов врановых птиц (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кед­ровки разных видов (и Нового, и Старого Света) запасают корм систе­матически. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем про­являют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких «кладовок». Создание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в обяза­тельный вчдоспецифический репертуар поведения указанных видов.

Изучение процесса запасания и отыскания пищи кедровками (Nucifraga caryocatactes) имеет длительную историю. Удивительная точ­ность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натура­листами еще в конце XIX в. В 60-е годы XX в. его впервые начали исследовать экспериментально.

Опыты были проведены в 1962-1963 годах на Телецком стационаре Био­логического института СО АН СССР. В сезон плодоношения кедров в постро­енную прямо в тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодания. Получив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев (по нескольку штук в каждую «кладовку»). Наблюдатели точ­но картировали расположение кладовок, а птиц затем удаляли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней).

По возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим оставав­шиеся без корма в течение нескольких часов) безошибочно обнаружили по­давляющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих. Кед­ровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где они находятся.

Характер поведения кедровок полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных условиях орнитологи (Воробьев, 1982). Точность обнаружения кладовок кедровками нарушается при сме­щении внешних пространственных ориентиров (Крушинская, 1966). Это экспериментально подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Н. Л. Крушинская, занимавшаяся в 60-е годы исследованием нейроморфологического субстрата обучения и памяти птиц, предположи­ла, что способность запоминать местоположение кладовки можно рас­сматривать как модель для изучения механизмов пространственной па­мяти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении. Как известно, мозг птиц по общему плану строения радикально отличается от мозга млекопитающих (см.: Обухов, 1999). Тем не менее опыты Н. Л. Крушинской на голубях, а позднее опыты Зиновьевой и Зориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решаю­щую роль в механизме памяти. После разрушения гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад (Крушинская, 1966). Таким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спрятанного корма действительно лежит точная фиксация и хранение в памяти местоположения своих кладовок.

Описанные выше опыты стали практически первым исследованием нейрофизиологческих механизмов поведения птиц в естественной среде обита­ния. Начиная с 70-х годов феномен пространственной памяти птиц интенсив­но изучается в ряде лабораторий США, Канады и Англии. Исследования про­водятся на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденция к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).

Способность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию моз­га и поведения птиц. Прослеживаются следующие корреляции (под­робнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).

У птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведения запасания (Basil et al., 1996). Чем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.

У врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействия между полушариями мозга в процессе обработ­ки зрительной информации и фиксации следов памяти органи­зованы иначе, чем у незапасающих. Запасающие виды отличают­ся от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зри­тельных функций. У первых система структур, связанных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специ­фических признаках предметов, тогда как «система левого глаза» передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. У незапасающих видов такое разделение выра­жено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994,1995).

Существует прямая зависимость между выраженностью запасания у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кед­ровки) и их способностью к некоторым видам обучения, включая радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). Чем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.

Представляло интерес выяснить, какие характеристики событий, наряду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. Работы английской исследовательни­цы Н.Клэйтон показывают, что они запоминают более сложную ин­формацию и могут ответить не только на вопрос, где спрятана пища, но также что спрятано и когда это произошло. В одном из экспери­ментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. Ока­залось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и ак­тивно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со «скоропортящимся про­дуктом». На основании этих и ряда подобных фактов такого рода ког­нитивную деятельность птиц можно рассматривать как проявление «памяти на эпизоды».

Птицы способны запоминать и хранить информацию не только о месте расположения запаса, но и о времени события, а также в о пространственно-временных соотношениях.

Данные о том, что птицы помнят не только, где спрятано, но также что и когда спрятано (Clayton et al., 2000), представляются весьма актуальными, поскольку такой вид памяти (episodic memory) до не­давнего времени считался прерогативой человека. Особый интерес вы­зывают исследования, в которых показано увеличение размеров гип­покампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.

Пространственную память исследуют и у почтовых голубей. В этих экспериментах также учитывается биология изучаемого вида. Как из­вестно, возвращение домой, в голубятню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к доста­точно далекому времени. Считается, что именно голуби приносили домой сообщения о победе спортсменов в периоды Олимпийских игр в Древней Греции.

Вопрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируется по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени — по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обоняние (Papi et al., 1995) и восприятие магнитного поля, не имеет оконча­тельного ответа (Bingman et al., 1995). Эти формы когнитивной деятельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удаления некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действия. Фор­мирование пространственных представлений у голубей при естественной на­вигации можно сопоставить с данными по пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.

3.4.5 Обучение «выбору по образцу»

«Выбор по образцу» — один из видов когнитивной деятельности, также основанный на формировании у животного внутренних пред­ставлений о среде. Однако в отличие от обучения в лабиринтах этот экспериментальный подход связан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношениях между стимула­ми — наличии сходства или отличия между ними.

Метод «выбора по образцу» был введен в начале XX в. И. Н. Лады­гиной-Котс и с тех пор широко используется в психологии и физио­логии. Он состоит в том, что животному демонстрируют стимул-обра­зец и два или несколько стимулов для сопоставления с ним, подкреп­ляя выбор того, который соответствует образцу. Существует несколько вариантов «выбора по образцу»:

* выбор из двух стимулов — альтернативный,

* выбор из нескольких стимулов — множественный;

* отставленный выбор — подбор «пары» предъявленному стиму­лу животное производит в отсутствие образца, ориентируясь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на пред­ставление о нем.

Когда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепле­ние. После упрочения реакции стимулы начинают варьировать, прове­ряя, насколько прочно животное усвоило правила выбора. Следует под­черкнуть, что речь идет не о простой выработке связи между определен­ным стимулом и реакцией, а о процессе формирования правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.

Успешное решение задачи при отставленном выборе также зас­тавляет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его для изучения свойств и механиз­мов памяти.

Используются в основном две разновидности этого метода:

выбор по признаку сходства (соответствия) с образцом (matching to sample);

выбор по признаку отличия (несоответствия) от образца (oddity problem, non-matching to sample).

Отдельно надо отметить так называемый символьный, или знако­вый, выбор по образцу (symbolic matching, arbitrary matching). В этом случае животное обучают выбирать стимул А при предъявлении стимула Х и стимул В — при предъявлении Y в качестве образца. При этом стимулы А и X, В и Y не должны иметь ничего общего между собой. В обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы — заучивание правила «если..., то...».

Рис. 3.13. «Выбор по образцу». Опыт с шимпанзе (фото Н. Н. Ладыгиной-Котс).

Первоначально опыт ставился так: экспериментатор показывал обе­зьяне какой-либо предмет (образец), а она должна была выбрать та­кой же из других предлагаемых ей двух или более предметов (рис. 3.13). Затем на смену прямому контакту с животным, когда эксперимента­тор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезьяны выб­ранный ею стимул, пришли современные экспериментальные уста­новки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. В последние годы для этой цели ис­пользуют компьютеры с монитором, чувствительным к прикоснове­нию, а правильно выбранный стимул автоматически перемещается по экрану и останавливается рядом с образцом.

Голубей и крыс обучают выбору по образцу в камере Скиннера (см. рис. 3.6). На диск, расположенный в центре, проецируется образец, на боковые дис­ки — стимулы для сравнения. В качестве стимулов используется, как правило, подсвет дисков разными цветами. Животное осуществляет выбор путем клевания одного из боковых дисков (голубь) или нажатия на него мордой или лапой (крыса).

Иногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу — это то же самое, что выработка дифференцировочных УР. Однако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучения стимулы.

При «выборе по образцу» основную роль играет мысленное представление об отсутствующем в момент выбора образце и выявление на его основе соотношения между образцом и одним из стимулов.

Метод обучения выбору по образцу наряду с выработкой дифференцировок используется для выявления способности животных к обобщению (см. гл. 5).

3.4.6. Заучивание последовательностей стимулов

Интерес к этой форме когнитивной деятельности животных воз­ник в связи с обучением обезьян языкам-посредникам, при котором выяснилось, что шимпанзе могут составлять «фразы» из нескольких «слов»-жестов и понимать смысл обращенных к ним «высказываний» (см. гл. 6). Г. Террес (Terrace et al., 1977), один из авторов этих ранних работ, проанализировал структуру таких фраз и высказал гипотезу, что в основе подобного поведения лежит не истинное понимание правильного порядка слов в английском предложении, а более про­стая и, вероятно, более универсальная для животных способность за­поминать длинные ряды («списки») стимулов.

Процесс запоминания цепей стимулов путем их разделения на под­группы называется «делением на куски» («chunking»). Террес подробно исследовал этот процесс на голубях и показал, что в основе такого запоминания лежит не фиксация некоей последовательности стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи УР). Эксперименты показали, что здесь про­исходит формирование иерархически организованных внутренних представ­лений о структуре такой последовательности, т.е. проявляется способ­ность мысленно проанализировать ряд стимулов и запомнить их, разбивая такой ряд на отрезки, подобно тому, как человек запоминает номера телефонов группами по 3 цифры (Terrace, 1991; Terrace, Chien, 1991a, b).

Исследования Терреса позволяют понять, каким образом животные обрабатывают информацию о совокупностях, или цепях, воспринимаемых стимулов, чтобы выполнить в ответ серию действий.

Предполагают, что внутренняя организация таких представлений осуществляется сходным образом у животных разного уровня организации. У голубей подобное обучение протекает также, как у высших прима­тов, однако скорость обучения у них гораздо ниже, а последователь­ности, которые они в состоянии запомнить, менее сложные (D'Amato, Colombo, 1988).

3.4.7. Инсайт-обучение

Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) бьш введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявле­ний мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упо­мянутых выше простых категорий. Его использовали в случаях, когда решение задачи происходило слишком быстро для обычного обучения методом «проб и ошибок». К инсайт-обучению относили описанное В.Келером (1925; 1997) поведение шимпанзе, соединившего две пал­ки, чтобы достать недоступное лакомство, а также опыты Н. Майера (Maier, 1929), в которых, как выражался автор, можно было тестиро­вать способность крыс «к рассуждению» (см. 4.8). Однако согласно со­временным представлениям эти формы поведения относятся к прояв­лениям мышления, и они будут рассмотрены в следующих главах. В на­стоящее время термин «инсайт-обучение» употребляется все реже, уступая место конкретным определениям тех или иных форм обучения или рассудочной деятельности. Так, в 4-м и 5-м изданиях одного из самых известных учебников по поведению животных (Manning, Dawkins, An Introduction in Animal Behavior, 1992; 1998) появился раздел «Могут ли животные думать и осмысливать, планировать свои действия?» В нем авторы приводят ряд примеров разумных действий животных в природе (которые ранее они классифицировали как инсайт-обучение), а также описывают некоторые эксперименты, уделяя особое внимание необхо­димости строгого анализа и возможности использования «канона Ллой­да-Моргана» (см. 2.3) при трактовке подобных данных.

РЕЗЮМЕ

Индивидуально-приспособительная деятельность животного и в эксперименте, и в естественных условиях представляет со­бой сплав способностей к ассоциативному обучению и ког­нитивным процессам разного уровня сложности. Не только в естественных условиях жизни, но и в спланиро­ванных экспериментах бывает трудно разделить ассоциатив­ное обучение и когнитивные процессы. Тем не менее суще­ствуют экспериментальные подходы, позволяющие анализи­ровать эти явления раздельно. О них будет рассказано в последующих главах книги.

1. Какие категории поведения относятся к основным типам индивидуально-приспособительной деятельности?

2. Каковы основные принципы концепции о высшей нервной де­ятельности?

3. В чем сходство и отличие классических и инструментальных ус­ловных рефлексов?

4. Какие методы позволяют оценивать способность животных к обобщению?

5. Как исследуют формирование у животных пространственных представлений и в чем выражается?

6. Можно ли исследовать формирование пространственных пред­ставлений у животных в естественных условиях?