Естественный отбор - направляющий элементарный фактор эволюции

Естественный отбор с точки зрения генетики. Сущность естест­венного отбора заключается не столько в выживании наиболее приспособленных, сколько в гибели неприспособленных особей или уменьшении вклада последних в генофонд следующих поко­лений. Сам же факт выживания, вплоть до достижения старости без оставления потомства, не будет иметь последствий для эволюции. Поэтому естественный отбор определяют как процесс, направленный к повышению (или понижению) вероятности оставления потомства одними особями по сравнению с другими.

Отбор происходит внутри популяции, между популяциями и между видами. Нас интересует прежде всего в нутрипопуляц ион-ный отбор, так как именно он является элементарным эволюцион­ным фактором. В пределах популяции отбираются (преимущест­венно оставляют потомство) не отдельные признаки организма, а особи, обладающие ими. Следовательно, отдельные особи — это элементарный объект отбора.

Совокупность внешних признаков особи — ее фенотип пред­ставляет собой результат взаимодействия генотипа с условиями среды. Отбор всегда идет по фенотипам. Но в фенотипе особи отражаются особенности генотипа. Вот почему в ряду поколений отбор по фенотипам сводится к отбору генотипов с нормой реак­ции, соответствующей условиям данной среды. Таким образом, под естественным отбором следует понимать избирательное воспроизведение разных генотипов.

Количественная характеристика естественного отбора. В ка­честве количественной характеристики отбора обычно использует­ся относительная приспособленность, называемая также адаптив­ной или селективной ценностью генотипа, под которой понимается способность генотипа к выживанию и размножению. Приспособ ленность обозначается буквой w и колеблется в пределах от 0 до 1. При w=0 передача наследственной информации следующему поколению отсутствует из-за гибели всех особей; при w^= пол­ностью реализуются потенциальные возможности к размножению. Величина, обратная приспособленности генотипа, называется ко­эффициентом отбора и обозначается буквой 5: S== 1 —ш, w= 1 —S. Коэффициент отбора определяет скорость уменьшения частоты то­го или иною генотипа. Чем больше коэффициент отбора и чем, следовательно, меньше приспособленность каких-либо генотипов, тем выше давление отбора.

Отбор и мутации. Особенно эффективно отбор идет против до­минантных мутаций, поскольку они проявляются не только в гомо-зиготном, но и в гетерозиготном состоянии. При 5=1 популя­ция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций. Например, доминантным аллелем обусловлено тяжелое заболевание у человека - ахондроплазия- Из-за нарушения роста

91

длинных костей для таких больных характерны короткие, часто ис­кривленные конечности и деформированный череп. Гомозиготы по этому аллелю совершенно нежизнеспособны (S= 1). У гетерозигот число детей впятеро меньше ii0 сравнению со здоровыми людьми, т. е. w=0,2; 5=0,8.

В качестве доминантных мутаций можно рассмотреть и некото­рые хромосомные перестройки. Так, больные с синдромом Дауна, как правило, не оставляют потомства (5==1), и популяция избав­ляется от этого вредного гена за одно поколение. Но почему тогда заболевания, обусловленные доминантными мутациями, не исче­зают бесследно? Это объясняется непрерывным действием мута­ционного процесса, поддерживающего присутствие вредных алле­лей в популяции. Так, частота возникновения аллеля ахондропла-зии равна 1 на 20 000 гамет, т. е. частота новорожденных детей с этой болезнью в потомстве здоровых родителей составит 1:10 000.

Многие рецессивные мутации обладают пониженной приспо­собленностью и будут устраняться отбором. Если рецессивные гомозиготы обладают нулевой приспособленностью, то популяция избавится от них также за одно поколение. Но отбор против рецессивных аллелей затруднен, потому что большая их часть на­ходится в гетер оз и гот ном состоянии (под прикрытием нормального фенотипа) и они как бы ускользают от действия отбора. Подсчита­но, что если частота «вредного» рецессивного аллеля равна 0,01, то потребуется 100 поколений только для того, чтобы снизить частоту аллеля вдвое, и 9900 поколений, чтобы снизить ее до 0,0001. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций боль­шие популяции, так как в них вероятность перевода таких мута­ций в гомозиготное состояние очень мала.

Отбор в пользу гетерознгот. Нередко наблюдается отбор в пользу гетерозигот, когда обе гомозиготы имеют пониженную при­способленность по сравнению с гетерозиготами. Хорошо известным примером такого отбора в популяциях человека является серпо-видноклеточная анемия — болезнь крови, широко распространен­ная в некоторых странах Азии и Африки- В результате наслед­ственного дефекта в молекуле гемоглобина эритроциты принимают форму серпа и не способны выполнять свою функцию — перено­сить кислород. Люди, гомозиготные по рецессивному аллелю сер-повидноклеточности (ss), гибнут в возрасте 14—18 лет. Несмотря на это частота данного аллеля достигает в ряде районов земного шара от 8 до 20\%. При этом высокая концентрация летального аллеля (ч) наблюдается только в районах, где распространена особая форма малярии, вызывающая большую смертность населе­ния. Случайно ли такое совпадение? Оказалось, что естественный отбор покровительствует особям гетерозиготным по гену серпо-видноклеточности (5s). Гетерозиготы {Ss} более устойчивы к ма­лярии по сравнению с гомозиготами {SS) по нормальному ал­лелю, у которых высокая смертность от малярии. Гомозиготы по рецессивному аллелю (55) хотя и устойчивы к малярии, но гибнут

92

i-:

^

i,

-г

от серповидноклеточной анемии. Так сложное разнонаправлен-ное действие отбора на устойчивость к малярии и на устранение ал­леля серповидноклеточности приводит к существованию в состоя­нии длительного равновесия двух генетически различных форм — гомо- и гетерозигот по серповидноклеточной анемии. Это явление носит название сбалансированного полиморфизма.

Таким образом, взаимопроникновение эволюционной теории и популяционной генетики позволило более точно изучить действие естественного отбора в популяции и моделировать многие ситуа­ции, имеющие место в процессе эволюции.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1. В чем генетическая сущность естественного отбора?

2. Какими количественными характеристиками определяется давление отбора?

3. Против каких мутаций — доминантных или рецессивных отбор идет более эффективно? Почему?

4. Почему отбор идет чаще всего в пользу гетерозигот? К ка­ким следствиям может привести такой отбор?