Закономерности изменчивости

Изменчивость — способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Различают наследственную, или генотипическую, изменчивость и ненаследственную, или модифи-кационную, изменчивость.

Наследственная изменчивость, ее виды. К наследственной изменчивости относят такие изменения признаков организма, которые определяются генотипом и сохраняются в ряду поколений. Наследственная изменчивость слагается из мутационной и комби-нативной изменчивости.

Сущность комбинативной изменчивости состоит в том, что при слиянии двух гамет, отличающихся друг от друга по составу генов, образуются новые комбинации генов, которых не было у родителей. Различные сочетания генов в генотипе гибридных поколений приводят к появлению у них новых фенотипов. Вот почему дети почти никогда не повторяют отца или мать, каждый ребенок генетически уникален, так как он получил свой генотип из комбинации генов обоих родителей. Каковы источники комби­нативной изменчивости? Первый и важнейший источник — не­зависимое расхождение гомологичных хромосом в мейозе I. Рекомбинация генов, основанная на явлении перекреста хромо­сом,— второй источник комбинативной изменчивости. Третий источник — случайное сочетание гамет при оплодотворении; чет­вертый—взаимодействие генов.

Мутации. Мутации — это случайно возникшие стойкие измене­ния генотипа, затрагивающие целые хромосомы, их части или от--дельные гены. Мутации могут быть крупными, хорошо заметными, например отсутствие пигмента (альбинизм), отсутствие оперения у кур (рис. 11), коротконогость и др. Однако чаще всего мута­ционные изменения — это мелкие, едва заметные уклонения от нормы.

Геномные мутации. Геномные мутации связаны с из­менением числа хромосом. Например, у растений довольно часто обнаруживается явление полиплоидии — кратного изменения чис­ла хромосом. У полиплоидных организмов гаплоидный набор хромосом п в клетках повторяется не 2, как у диплоидов, а значи­тельно большее число раз (Зп, 4/г, 5/г и до 2п}. Полиплоидия — следствие нарушения хода митоза или мейоза: при разрушении веретена деления удвоившиеся хромосомы не расходятся, а оста­ются внутри неразделиашейся клетки. В результате возникают гаметы числом хромосом 2п. При слиянии такой гаметы с нормаль­ной (п) потомок будет иметь тройной набор хромосом.

Хромосомные мутации. Хромосомные мутации — это перестройки хромосом. Участки хромосом могут изменить свое положение, потеряться или удвоиться. Проиллюстрируем основ­ные типы хромосомных мутаций:

У                           35

Условные обозначения генов Изменение структуры хромосом

12345678910 123—78910 --234-5678910 123-7654—8910 123—АБВГДЕ

нормальный порядок генов потеря участка 1234—234—5678910 ————— удвоение участка

поворот участка на 180° перемещение участка на него-мологичную хромосому

Генные мутации. Генные, или точковые, мутации связаны с изменением состава или последовательности нуклеоти-дов в пределах участка ДНК—гена. Нуклеотид внутри гена может быть заменен на другой или потерян, может быть вставлен лишний нуклеотид и т. д. Генные мутации могут привести к тому, что мутантный ген либо перестанет работать и тогда не образуют­ся соответствующие и-РНК и белок, либо синтезируется белок с измененными свойствами, что приводит к изменению фенотипи-

Рис. 11. Примеры мутации:

нормальный цыпленок (справа) и мутантный, лишенный оперения:

нормальная лягушка и мутантнан, совершенно белая (альбинос)

36

ческих признаков особи. Вследствие генных му.аций образуются новые аллели, что имеет большое эволюционное значение.

Генеративные и соматические мутации. Ге­неративные мутации возникают в половых клетках, но не влияют на признаки данного организма, а проявляются только в следую­щем поколении.

Если изменяются гены в соматических клетках, то мутации проявляются у данного организма и не передаются потомству при половом размножении. Однако при бесполом размножении, если организм развивается из клетки или группы клеток, имеющих му­тировавший ген, мутации могут передаваться потомству. Такие мутации называются соматическими.

Свойства мутации. Мутации стойко передаются но наследству, чем обусловлена их огромная роль в эволюции:

только наследственные изменения могут стать достоянием по­следующих поколений при условии успешного размножения и выживания особей с этими мутациями.

Мутации вызываются различными внешними и внутренними факторами. Ультрафиолетовые лучи, колебания температуры, из­менение химических реакций в клетке в связи с ее старением, действие различных химических веществ могут привести к измене­ниям структуры ДНК и целых хромосом. Возникают мутации внезапно, скачкообразно, у отдельных особей вида и в большинст­ве случаев вредны для организма, так как расшатывают истори­чески сложившийся генотип. Одни и те же мутации могут возни­кать повторно.

Мутации ненаправленны: мутировать может любой ген, вызы­вая изменения как незначительных, так и жизненно важных при­знаков. При этом один и тот же фактор, наприм.ер рентгеновское излучение, действуя на клетки, может вызвать самые разные мутации, которые трудно даже предвидеть.

Ненаследственная изменчивость. Если у гималайского кролика на спине удалить белую шерсть и поместить его в холод, на этом месте вырастет черная шерсть. Если черную шерсть удалить и наложить теплую повязку, вырастет белая шерсть. При выращи­вании гималайского кролика при температуре 30"С вся шерсть у него будет белая. У потомства двух таких белых кроликов, вы­ращенного в нормальных условиях, появится «гималайская» окраска- Такая изменчивость признаков, вызванная действием внешней среды и не передающаяся ко наследству, называется модификацион.н.ой. Примеры модификацией ной изменчивости приведены на рисунке 12.

Модификационная изменчивость не затрагивает- наследствен­ную основу организма, его генотип и поэтому но передастся от родителей потомству.

Еще одна особенность модификационной изменчивости-- се групповой характер. Определенный фактор внешней среды вызы­вает сходное изменение признаков у всех особей данного вида,

Рис. 12. Примеры модификационной изменчивости;

цыплята одного возраста, которые получали одинаковую пищу, не со­держащую витамина D: один цыпленок (справа) подвергался освеще­нию солнцем, другой (слева) - не подвергался. Крыса (вверху), в ра­ционе которой отсутствовала аминокислота валин, Та же крыса спустя 25 суток после добавления в пищу валина

породы или сорта: под воздействием ультрафиолетовых лучей все люди загорают, все растения белокочанной капусты в жарких странах не образуют кочана. При этом, в отличие от мутаций, модификации направленны, имеют приспособительное значение, происходят закономерно, их можно предсказать. Если листья на деревьях уже распустились, а ночью были заморозки, то утром листья у деревьев примут красноватый оттенок. Если мышей, которые жили на равнинах вблизи гор, переселить в горы, то у них повысится содержание гемоглобина в крови.

Благодаря возникновению модификаций особи непосредствен­но (адекватно) реагируют на изменение условий среды и лучше приспосабливаются к ней, что дает возможность выжить и оставить потомство.

Норма реакции. Живые организмы постоянно испытывают влияние разнообразных факторов среды, в которой они обитают. При этом количественные признаки (масса тела крупного рогатого скота, молочность коров, яйценоскость кур и т. п.) в большей степени подвержены влиянию среды, чем качественные признаки (цвет глаз, масть животных, форма и окраска цветков и т. п.). Так, хорошо известно, что количество молока (количественный признак) в сильной степени зависит от содержания и кормления коров. Однако и генотип оказывает существенное влияние на развитие этого признака. Существуют малопродуктивные породы, дающие в естественных условиях 1000—1200 кг молока в год, и высокопродуктивные, дающие 4000 кг молока и больше. Улучше­ние кормления и содержания животных может резко повысить

удои молока у малопродуктивных пород (до 2500 кг). Наоборот, ухудшение условий может привести к тому, что ценные породы снизят свою продуктивность до 2000 кг и ниже. Однако, как ни улучшай условия содержания малопродуктивных пород, не удаст­ся поднять их удои до 4000—5000 кг молока. Таким образом, признаки развиваются в результате взаимодействия генотипа и среды. Пределы изменчивости признака называют его нормой реакции. Иначе говоря, наследуется не признак как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодей­ствия с условиями среды давать определенный фенотип. Широкая норма реакции в природных условиях имеет важное значение для сохранения и процветания вида.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1. Приводим несколько примеров изменчивости. Определите, к какому виду изменчивости (наследственной или ненаследст­венной) они относятся:

— наступили холода — мех у зайцев стал гуще;

— на поле все всходы льна погибли от мороза, а одно растение выжило как более зимостойкое;

— у подростка со слаборазвитой мускулатурой в результате тренировок развились мышцы, появилась сила и ловкость;

— у примулы один из цветков имел 6 лепестков вместо 5;

— растение, перенесенное из долины в горы, стало низкорос­лым, плохо кустится.

2. Радиация, действуя на организм, может вызвать как сома­тические, так и генеративные мутации. К каким результатам могут привести соматические мутации? Мутации в поло­вых клетках? Какие из этих мутаций наиболее важны для эво­люции?

3. У человека, больного фенилкетонурией, в крови отсутствует фермент, обеспечивающий синтез аминокислоты тирозина из аминокислоты фенилаланина. В результате этого в крови накапливается фенилаланин и продукты его расщепления, которые в конечном счете вызывают слабоумие. Какой тип мутаций иллюстрирует данный пример?

4- У людей с болезнью Дауна, характеризующейся слабоумием и комплексом других аномалий (маленькая голова, плоское лицо, узкий разрез глаз и др.), в клетках содержится 47 хро­мосом. Какой тип мутаций иллюстрирует пример болезни Дауна?