13.3. биосфера

Понятие биосферы вошло в науку случайно. Более 100 лет на­зад. в 1875 г., австрийский геолог Эдуард Зюсс. говоря о различных оболочках земного шара, впервые употребил этот термин в после­дней, наиболее общей главе своей книги о происхождении Альп. Однако это упоминание не сыграло сколько-нибудь заметной роли в развитии научной мысли. В 1926 г- были опубликованы две лекции русского минералога В.И. Вернадского, в которых им, спустя 50 лет после работ Зюсса, формулировались основные положения концеп­ции биосферы, которую мы принимаем и сейчас. Под биосферой Вернадский понимал те слои земной коры, которые подвергались в течение всей геологической истории влиянию живых организмов.

В последние годы многие ученые (Дж. Хатчинсон и др.) сужают пред­ставление о биосфере, рассматривая ее как ту часть поверхности Земли, ко­торая в настоящее время находится под влиянием деятельности организмов, Многие научные термины в разных случаях применяются то в более широком, то в более узком понимании.

Что же характерно для биосферы - этой особой оболочки земного шара? Во-первых, в биосфере весьма значительно количе­ство жидкой воды. Во-вторых, на нее воздействует поток энергии Солнца. В-третьих, для биосферы характерны поверхности раздела между веществами, находящимися в жидком, твердом и газообраз­ном состояниях.

Поскольку источником энергии на Земле является Солнце, то все живые организмы распределены в верхних слоях двух земных оболочек: литосферы и гидросферы (рис. 13.3). Чем лучше та или иная земная оболочка пропускает солнечные лучи, тем на большую

155

глубину она заселена живыми организмами. Однако биосфера не кончается там, куда не доходит свет. Благодаря силе тяжести поток энергии распространяется еще дальше: из освещенных слоев в глу­бину моря непрестанно падают комочки экскрементов, мертвые и живые организмы.

В литосферу живые организмы проникают на ничтожную глу­бину. Основная их масса сосредоточена в верхнем слое почвы мощ­ностью в несколько десятков сантиметров и редко кто проникает на несколько метров или десятков метров вглубь 1корни растений, дождевые черви). По трещинам земной коры, колодцам, шахтам и буровым скважинам животные и бактерии могут опускаться на го­раздо большую глубину - до 2,5-3 км. Нефть, часто залегающая глубоко от поверхности земли, имеет своеобразную бактериальную флору. Проникновение зеленых растений в глубь литосферы невоз­можно из-за отсутствия света. Животные не находят там питания. Механические свойства горных г.ород. слагающих литосферу, также препятствуют распространению в них жизни. Наконец, с продвиже­нием в недра Земли температура возрастает и на глубине 3 км дос­тигает 100°С. Значит, на глубине более 3 км от земной поверхности живые организмы существовать не могут.

^У™___^"°^°_____________^_____

25 Узоно^ьш SKpaH/^ifT^ff^fOHMwwriwaK^E-J8M^_Haайва/поре JfffSl^HM/^

15-Пад уровней мора, им

Рис. 13.3. Строение биосферы

156

С поверхности литосферы живые организмы проникают в нижние слои атмосферы - на высоту от нескольких сантиметров до нескольких метров. А растения возносят свои зеленые кроны иногда на несколько десятков метров. На несколько сотен метров в атмос­феру проникают насекомые, летучие мыши и птицы. Восходящие то­ки воздуха могут поднимать на несколько километров покоящиеся стадии (споры, цисты, семена) животных и растений. Однако орга­низмы, проводящие всю свою жизнь в воздухе, т. е- связанные с ним как с основной средой обитания, не известны.

Гидросфера в отличие от атмосферы и литосферы заполнена жизнью по всей своей толще. Повсюду, куда проникали орудия сбо­ра, исследователи находили живые организмы. Из этого мы можем заключить, что жидкая вода является более важным лимитирующим фактором в расселении организмов, чем свет. Так, самые жаркие пустыни формально находятся вне биосферы. Однако фактически они могут считаться парабиосферными {околобиосферными), так как живые организмы там все же есть. Например, а пустынях Намиб и Калахари под слоем сухого песка встречаются насекомые {жуки-чернотелки), существующие за счет приносимых ветром сухих пыле­видных остатков растений: питаясь ими. насекомые получают мета­болическую воду.

Протяженность биосферы ввысь ограничена в основном недо­статком жидкой воды и низким парциальным давлением углекислого газа. В горах хлорофиллсодержащие растения, видимо, не могут жить на высоте более 6200 м (Гималаи). На еще больших высотах встречаются некоторые животные, например пауки. Они питаются ногохвостками, а те, в свою очередь, довольствуются зернами пыль­цы, заносимыми сюда ветром. Высокогорную область биосферы на­зывают эоловой зоной.

Если лимитирующими факторами биосферы являются жидкая вода и солнечный свет, то оптимум жизни приходится на поверх­ность раздела сред. Исследования фотосинтеза показали, что часто наибольший выход органических веществ дают растения, способные использовать все три фазы: твердую, жидкую и газообразную. При­мером может служить тростник обыкновенный. Phragmites communis. Всасывание воды для него облегчается постоянным давлением жидкости на донные осадки. Необходимый для существования угле­кислый газ тростник получает из газообразной среды, в которой скорость проникновения газа через поглощающие поверхности наи­более высока; кислород тоже легче получать из воздуха, чем из во­ды; наконец, все остальные элементы легче извлекать из раствора в капиллярной воде осадка-

157

Предпринимались многочисленные попытки оценить первич­ную продукцию биосферы. Обширные пространства Земли попада­ют в категорию низкопродуктивных из-за таких лимитирующих фак­торов, как вода (в пустынях) или питательные вещества (в открытом море). Хотя площадь суши составляет всего около 1/4 общей пло­щади планеты, суша превосходит океаны по своей продуктивности, так как большая часть океанских вод в основном "пустынна" (таблица). В Мировом океане значения первичной продукции в раз­ных районах существенно различаются. Наиболее продуктивны ко­ралловые рифы, не уступающие даже тропическим лесам. Продук­тивность открытых океанических зон ниже продуктивности зон ап-веллинга и прибрежных районов и близка к таковой для тундры. Анализ оценок средних величин для больших площадей показывает, что продуктивность колеблется в пределах двух порядков - от 200 до 20 000 ккал на 1 м2 в год, а общая валовая продукция Земли име­ет величину порядка 10'8 ккал в год.

Чистая первичная продукция больших биомов Земли (по: Рамад, 1981)

Чтобы биосфера продолжала существовать, не должен пре­кращаться круговорот основных химических элементов. Скорость этих процессов может быть различной. Органическое вещество, ко­торое ведет свое происхождение от атмосферного диоксида угле-

158

рода, завершает цикл формирования за время, исчисляемое деся­тилетиями. Круговорот кальция совершается значительно медлен­нее. В форме бикарбоната Са(НСОз)2 кальций смывается в реки из континентальных пород, осаждаясь затем в виде карбоната СаСОз в водах открытого океана главным образом в форме тончайших рако­вин фораминифер. Дно океана медленно перемещается к поясам горообразования на окраинах материков, и кальций возвращается на сушу. Круговорот завершается, по-видимому, за несколько сотен миллионов лет. Фосфор, как мы знаем, по характеру своего круго­ворота схож с кальцием, а азот имеет больше сходства с углеродом, хотя его содержание в атмосфере гораздо выше.

В разных участках биосферы разви­тие жизни лимитируется разными веще­ствами. Можно сказать, что в пустыне жизнь ограничена недостаточным коли­чеством водорода и кислорода в форме воды. В открытом океане лимитирующим фактором часто служит железо, обычно присутствующее в форме труднодоступ­ной для организмов гидроокиси. В иных средах, например в почвах влажных районов, в озерах, окраинных морях, лимитирующим фактором чаще всего является фосфор.

РеЗунетпы & 76000 бидоЗ ^

Рис. 13.4. Глобальная эко­логическая пирамида Объяснение в тексте.

Мы уже говорили, что биосфера -экосистема первого порядка, или гло­бальная. А в экосистеме должны быть сбалансированы все компоненты, от по­тока энергии, субстрата, атмосферы, вод до биотической совокупности. Пос­ледняя является управляющей системой по отношению к абиотической совокуп­ности. В биотической системе управляющей подсистемой служат консументы, так как от них зависит степень использования первич­ной продукции и в конечном итоге стабильность системы в целом. По правилу Эшби, управляющая подсистема или управляющая сис­тема должна быть организована не менее сложно, чем управляемая;

возможно, в этом лежит разгадка тайны, почему на Земле так много животных, особенно насекомых. Поэтому глобальная экологическая пирамида имеет вид волчка (рис. 13.4). Принцип построения гло­бальной экологической пирамиды следующий: каждый из основных уровней (продуценты - консументы - редуценты) изображается в

159

форме цилиндра, высота которого - биомасса, а диаметр - количе­ство видов. Соотношения диаметров острия, маховика и стержня "волчка жизни» могут быть в разных экосистемах различными, но чтобы волчок не падал, они не могут быть произвольными.

Внутри биосферы должны быть территориально сбалансиро­ваны экосистемы более низкого порядка. Иными словами, на Земле должно быть необходимое количество тундр, лесов, пустынь и т. д -как биомов, а внутри биома тундр должна сохраняться оптимальная тундровость, внутри биома хвойных лесов - оптимальная лесистость и т. д. И так до самых мелких биогеоценозов.

Значительные преобразования внутри биомов и смещение в них равновесия между экосистемами низшего порядка неминуемо вызывают саморегуляцию на высшем уровне. Это отражается на многих природных процессах - от изменения глубины залегания грунтовых вод до перераспределения воздушных потоков. Анало­гичное явление наблюдается и на уровне очень крупных систем биосферы при изменении соотношения между территориями био­мов. В ходе освоения земель, в самом широком понимании этого слова, нарушается и компонентное, и территориальное равновесие. До определенной степени это допустимо и даже необходимо, ибо только в неравновесном состоянии экосистемы способны давать полезную продукцию (вспомним формулу чистой продукции сооб­щества). Но не зная меры, человек стремится получить больше, чем может дать природа, забывая, что запасы имеют фундамент из ве­ликого множества элементов, пока не входящих в понятие «ресурсы».

Современное потребление продукции биосферы достигло 7\% чистой первичной продукции суши, и это уже привело к нарушению биохимического круговорота в биосфере, замкнутость которого мо­жет поддерживаться биотой только для биологически накапливае­мых биогенов. По расчетам В.Г. Горшкова (1986. 1988), такая ситуа­ция будет продолжаться до тех пор, пока потребление первичной продукции не станет превышать 1\% (доля потребления продукции всеми крупными животными). Однако для возвращения биосферы в стационарное состояние человечеству придется затрачивать энер­гию и труд, так как необходимо будет взять на себя те функции, ко­торые раньше выполняла биосфера. При этом следует помнить, что КПД природных экосистем низок и не превышает 10\%. Отсюда ста­новится понятным, что необходимое для возвращения биосферы в устойчивое состояние количество энергии должно быть огромным. Человечеству пора оценить свои энергетические и прочие возмож­ности для собственного спасения-

Рекомендуемая литература

Основная

Бигон М, Харпер Дж.. Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообще­ства: В двух томах, М., 1989, Т. 1. 667с.: Т,2. 477 с. Дажо Р. Основы экологии, М,. 1975. 415 с, Одум Ю. Основы экологии. М. 1975, 740 с. Одум Ю. Экология: В двух томах, М.. 1986. Т.1, 328 с.; Т.2. 376с Пианка Э, Эволюционная экология. М,. 1981 399 с

рей^0 H^ экология Теории, законы, правила, принципы и гипотезы М., 1994. 367 с,

Риклефс Р. Основы общей экологии. М,, 1979. 424 с.

Дополнительная

Алимов А, Ф- Введение в продукционную гидробиологию. Л., 1989 ГиляровА. М. Популяционная экология. М., 1990. 191 с, Лархер В. Экология растений. М.. 1978. 185 с. Леме Ж, Основы биогеографии. М., 1976. 309 с, Рамад Ф, Основы прикладной экологии. Л., 1981. 543 с. Реймерс Н. Ф. Природопользование. М,, 1990, 639 с.

Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. С.-Петербург 1995 240с Сытник К. М., Брайан А. В., Городецкий А. В. Биосфера. Экология Охрана природы. Справочное пособие. Киев, 1987. 523 с,