Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

13.1. принципы разграничения биогеоценозов

При разграничении экосистем возникает проблема выбора одного из характерных признаков, которые подразделяют на физио-номические, таксономические и экологические. На основе физионо-мических признаков можно выделить площади с растительностью, сходной по облику, если здесь сгруппированы в одинаковых про­порциях растения идентичных морфологических типов и одинаково­го сезонного развития. Подобный подход удобен, когда имеется один или два доминирующих вида растений, например сосна в со­сняке, ель в ельнике или луговое сообщество лисохвоста и герани.

Таксономические критерии базируются на численно преобла­дающих одиночных видах или на некоторой совокупности видов, ко­торые называются характерными. Однако случаи, когда имеется не­большое число характерных видов, довольно редки. Чаще всего

150

приходится иметь дело с целой группой характерных видов. В при­родных условиях в любую экосистему входит известное число эле­ментов, которые могут встречаться и в других экосистемах, но к со­вместному существованию они оказываются способными только в одной конкретной экосистеме. Эта группа видов, или характерный набор, служит лучшим отличительным признаком экосистемы. Если характерный набор видов не проявляется, неизбежно применение для его выявления статистических методов.

Наконец, можно осуществить разграничение экосистем по экологическим признакам, т. е. по параметрам абиотической среды. Но этот способ очень труден, так как требует огромного количества измерений.

Другой источник трудностей - определение границ экосис­тем. В некоторых случаях переход от одной экосистемы к другой бывает резким; таковы границы между лесом и посевами, между выжженными и неповрежденными участками леса. Поскольку реаль­но существующей единицей экосистемы является сама экосистема, а не биотическое сообщество, там, где абиотические факторы ме­няются резко, выделение границ экосистемы не представляет осо­бого труда. Об изменении абиотических факторов удобно судить по видам-индикаторам, которые, будучи стенобионтными, служат кри­терием резкого изменения физической среды,

Крупные виды являются лучшими индикаторами, чем мелкие, потому что при том же энергетическом потоке может поддерживаться большая био­масса. Скорость оборота органического вещества у мелких организмов бывает так велика, что отдельный вид, зарегистрированный в момент исследования. может и не быть особенно полезным экологическим индикатором.

В ряде случаев постепенное изменение абиотических факто­ров вызывает серьезные трудности в определении границ экосис­темы. Подобное явление имеет место, например, на склонах. На по­логом склоне градиент абиотических факторов определяет посте­пенное изменение сообществ, поэтому некоторые экологи видят в них не соседствующие экосистемы, а некую непрерывность, назы­ваемую континуумом. Однако анализ биотических сообществ на территориях, достаточно ограниченных для того, чтобы единообра­зие сообществ было реальным, показывает относительную преры­вистость и позволяет выделить на пологом склоне несколько экоси­стем. На крутом склоне наблюдается больший разрыв непрерывнос­ти, что облегчает определение границ экосистем.

В случае резких границ между двумя конкурирующими сооб­ществами возникает зона напряжения, или экотон. Иными словами, экотон представляет собой зону перехода между различными сооб-

151

ществами, например между лесом и лугом или в море между участ­ками с мягким и твердым грунтом. Эта пограничная зона может иметь значительную протяженность, но она всегда уже территории прилегающих к ней экосистем. Обычно в экотонное сообщество входит значительная доля видов из перекрывающихся сообществ, а иногда также виды, характерные только для экотона. Число видов и плотность популяций некоторых из них в экотоне часто выше, чем в лежащих по обе стороны от него экосистемах. Тенденция к увеличе­нию разнообразия и плотности живых организмов на границах со­обществ известна под названием краевого эффекта.

Одним из обычных и наиболее важных для человека экотонов является опушка леса. Опушку можно определить как переходное сообщество между лесным и травянистым сообществами. Где бы ни жил человек, он стремится сохранить поблизости от своего жилища сообщество опушек. Так. если чело­век селится в лесу. он вырубает его до отдельных небольших участков, пере­межающихся с лугами, А поселившись на открытом месте, сажает деревья, также создавая мозаичную структуру ландшафта. Некоторые виды, обычные для леса или степи, способны выжить на опушке, созданной человеком. Дру­гие виды. хорошо адаптировавшиеся к жизни на опушках, особенно многие виды сорняков, птиц, насекомых и млекопитающих, представлены большим числом особей. Известно, что плотность певчих птиц выше на территориях усадеб, в окрестностях поселков и других местах, которые состоят из сме­шанных местообитаний и, следовательно, характеризуются большей протя­женностью границ по сравнению с большими однородными участками леса или полей.

Таким образом, границы сообщества, находящегося в состоя­нии равновесия с соседними сообществами, обозначены модифика­цией некоторых факторов среды, которые играют решающую роль в пределах этих границ. На площади, занятой таким сообществом, особенности местообитания, напротив, претерпевают изменения, совместимые с существованием и сохранением сообщества.