12.3. эволюция экосистемы

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение - ключ к пониманию существующего разно­образия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и фаун в ходе ее геологической истории. В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий на ви­довом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетерот-рофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков.

В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Ес­тественный отбор, действующий в популяции хищников, будет по­стоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания до­бычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуются при­способления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения, Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник-жертва" жертва действует так. чтобы освободиться от взаимодей­ствия, а хищник - так, чтобы постоянно его поддерживать.

Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противо­стоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: за­щитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.). за­щитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупрежда­ющая. мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с пре­дупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита по­томства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т, п.). За­щитные средства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядови­тость, репеллентные и ингибирующие питание животных вещества.

Хищники и другие «эксплуататоры" имеют не менее изощренные спо­собы настигнуть жертву. Вспомним, например, общественное охотничье пове­дение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей. длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, а также пауков и их паутину, глубоководную рыбу-удильщика или удавов, которые душат свои жертвы.

Замечательным примером коэволюции служит связь между муравьями и одним из видов тропических акаций. Если искусствен­ным путем удалить муравьев, то насекомые-фитофаги, которых обычно поедают муравьи, объедают все листья акации, после чего она гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защища­ющих ее от других насекомых.

В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Так, бабочки-монархи способны

146

накапливать в теле высокотоксичные сердечные гликозиды, содер­жащиеся в растениях с млечным соком, которыми питаются их гусе­ницы. Тем самым они обеспечивают себя высокоэффективной за­щитой против насекомоядных птиц. Таким образом, у бабочек выра­боталась способность не только питаться растениями, несъедобны­ми для других насекомых, но и использовать яд растений для соб­ственной защиты от хищников.

Групповой отбор - это естественный отбор в группах организ­мов. не обязательно связанных тесными взаимодействиями. Пред­полагают, что он действует на уровне, более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устойчивости экологических систем. Отноше­ние генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволюция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, которые повышают устойчивость экосистем. Внутривидовая и межвидовая конкуренция приводят к эволюции нишевых различий. В свою оче­редь, существование таких различий гарантирует, что ресурсы дан­ного сообщества, включая растения и животных, будут использова­ны более или менее пропорционально их эффективному запасу. Эволюция жертвы приводит к уменьшению энергии, переносимой с одного трофического уровня на другой и повышению устойчивости экосистемы, эволюция хищника - к возрастанию эффективности это­го переноса и снижению устойчивости. Разнообразие видов жертв, добываемых хищником, а также способность последнего изменять свой рацион в ответ на изменение доступности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а следовательно, и на устойчивость сообщества.

В эволюции экосистем происходит не только повышение ус­тойчивости биотических сообществ. Подобно тому как индивидуаль­ное развитие организма (онтогенез) представляет собой краткое повторение филогенеза.' так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если мы сравним структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, то увидим, что в эволюции экосистем увеличивается их видовое разнообразие, замыкаются биогеохимические циклы, растет способность видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов внутри системы и препят­ствовать их выходу из нее. Так же как в эволюции видов общее про­грессивное развитие сопровождается усложнением отдельных форм, так и в эволюции экосистем возникают такие экосистемы, ко­торые регулируются К-отбором и осуществляют более совершенное перераспределение ресурсов.

' Филогенез - историческое развитие вида, к которому данный орга­низм принадлежит.

147

Одним из свойств К-отбора является замедление темпов эво­люционного преобразования. В насыщенной, хорошо сбалансиро­ванной экосистеме эволюция встречает множество препятствий:

экологические ниши плотно заполнены, связи между группами силь­ны. Шансы проникнуть извне в такую систему имеют только более конкурентоспособные виды, число которых весьма ограничено. Сле­довательно, сбалансированность экосистемы сильно тормозит эво­люцию организмов.

Наибольшую возможность эволюционировать имеют крупные позвоноч­ные животные. Они обычно обитают в нескольких экосистемах и оказывают сравнительно малое воздействие на других членов сообщества. Поэтому из­менения крупных позвоночных влияют зачастую только на крупных же позво­ночных (в системе хищник-жертва) и мало сказываются на стабильности сис­темы. Мелкие животные, напротив, благодаря своей высокой продуктивности играют значительную роль в сообществе, и потому в зрелых экосистемах эво­люционируют медленно, несмотря на большие потенциальные возможности:

высокую плодовитость, короткие жизненные циклы, частую смену поколений.

Темпы эволюции экосистемы резко меняются при крупномас­штабных стрессах. Любой фактор, способный вывести экосистему из стабилизированного состояния, кладет начало более быстрым темпам эволюции. В качестве таких факторов могут выступать гло­бальные изменения климата, геологические процессы, массовая иммиграция при соединении материков и т- д. На фоне разрушенных прежних связей происходит лавиноподобное образование новых ви­дов. Образуются новые крупные таксоны, т, е. эволюция приобрета­ет характер макроэволюции. Естественно, этот процесс занимает миллионы лет- Подобные явления, которыми богата история Земли (меловой кризис и т. п.), называются экологическими кризисами, Примером экологического кризиса могут служить кардинальные из­менения в биосфере, произошедшие в середине мелового периода, около 95-105 млн лет назад.

В отложениях мелового времени в большом количестве появляются ос­татки цветковых растений. Ботаники считают, что эта группа возникла значи­тельно раньше, но долгое время не играла существенной роли в биосфере. Отдельные находки пыльцы встречаются в нижнем мелу, там же обнаружены и первые остатки листьев этих растений. К концу нижнего мела таких остатков становится значительно больше. Основной перелом совершился приблизи­тельно в течение 20 млн лет в конце раннего - начале позднего мела, В по­зднем мелу покрытосеменные обильно представлены уже повсеместно - их экспансия приобретает глобальный характер. Одновременно вымирает боль­шинство ранее многочисленных растений (беннеттитовые. саговники). На тот же период приходится пик вымирания семейств насекомых и обновление их фауны. Эти изменения в мире растений и насекомых не могли не сказаться и на наземных позвоночных. Известно, что число видов наиболее изученной группы - динозавров - сильно уменьшилось в середине мела, хотя их полное вымирание произошло позднее. Значительные изменения испытали и другие группы рептилий - ящерицы, черепахи, крокодилы; змеи впервые появились в

148

позднем мелу. К концу нижнего мела относятся первые находки плацентарных млекопитающих. Возможно, что в мелу уже были богато представлены птицы.

Таким образом, экспансия покрытосеменных и вытеснение ими господ­ствовавших ранее продуцентов приводит к почти полной смене фауны. Смена фауны насекомых - следствие изменений в составе растительности: насеко­мые самым непосредственным образом связаны с растительностью: опыле­ние, питание, создаваемый растениями микроклимат. Изменение состава по­звоночных было вызвано преобразованиями не только в мире растений, но и изменением состава насекомых. Более того, обладая иным. чем у доминиро­вавших ранее групп растений метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химический состав среды своего обитания и сделать ее непригод­ной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не конкурировали. Преобразованиям могла подвергнуться атмосфера, почвы и водоемы. Смена растительности оказала воздействие на сток рек, распределение почвенных вод, атмосферную циркуляцию, а через вариации содержания углекислоты в атмосфере - на атмосферный баланс планеты.

Покрытосеменные обусловили предпосылки для формирования новых сообществ, которые в отличие от старых первоначально были ненасыщены и потому нестабильны. Обилие незаполненных ниш и слабая конкуренция выз­вали компенсаторные эволюционные преобразования и появление новых групп из уцелевших остатков прежней фауны. Скорость этого процесса, вна­чале небольшая, увеличилась с ускорением вымирания древней фауны, а за­тем. по мере насыщения экосистем, вновь уменьшилась. Сложившиеся в ре­зультате новые стабильные сообщества сохранили свои главные черты до на­ших дней-

Сведения о меловом экологическом кризисе дают возмож­ность сделать ряд выводов, непосредственно связанных с пробле­мами охраны природы. Эффект, произведенный в экосистемах вне­дрением покрытосеменных растений, был тем самым эффектом, ко­торого стремится избежать человечество. Его размах красноречиво свидетельствует о размерах экологической опасности. Достаточно сказать, что для выхода экосистем из состояния кризиса потребова­лось более 30 млн лет - геологически длительный отрезок времени. Другой вывод касается самого характера кризиса. Во-первых, рас­пад экосистем происходит скачкообразно. Во-вторых, он вызывает компенсаторные эволюционные явления и возникновение новых групп организмов - происходит одновременная эволюция множе­ства растений и животных. Возникает реальная угроза лавинообраз­ного формирования новых видов организмов с непредсказуемыми свойствами! Насколько радикально новыми могут быть эти свойства, видно хотя бы из того факта, что в ходе мелового кризиса появились все общественные насекомые - термиты, муравьи, осы и пчелы, тогда как до этого насекомых с социальным образом жизни не су­ществовало.