12.1. экологическая сукцессияАвтогенные изменения называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента: 136 1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет характер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие. 2. Сукцессия - это упорядоченное развитие экосистемы, связанное с изменением видовой структуры и протекающих в сообществе процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема- 3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий. Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей биомассы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции - вогнутую (рис. 12.1). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на .ранних стадиях развития сообщества, но убывает - на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 12.1. Дни Рис. 12,1. Энергетика развития экосистемы леса ( 0 и лабораторного микрокосма (2) (по: Одум, 1975). Остальные обозначения см. на рис. 9.4. В - общая биомасса. 137 На ранних стадиях экологической сукцессии валовая первичная продуктивность превосходит затраты на дыхание сообщества, так что P/ft>1. Для особого случая, т, е. для случая сильного органического загрязнения среды (например, в сточных водах), затраты на дыхание могут превалировать над валовой первичной продуктивностью. Если сукцессия начинается с подобного состояния, то говорят о гетеротрофной сукцессии в отличие от обычной, автотрофной сукцессии. Однако в любом случае по мере развития экосистемы отношение P/ff стремится к 1, Графически это можно изобразить в виде прямой, составляющей угол 45° с осями координат (рис. 12.2), несмотря на то. что в разных экосистемах, в зависимости от физических факторов среды, абсолютные значения продуктивности и, следовательно, затрат на дыхание сообщества могут существенно различаться. P/R'J
S Т Исходная культура бодоросаей (оптимум питательных вЕ-щес'п8) ^оралпобые риф» Плодородные xryaptiu ёагатые^лесо Разбитое сель- / " шае хозяйствоу Загрязненные Пруды реки (зона пп- / паженного а,) болотные Воды у у ПерВичнав / Онеаны бедные озера Пустыни ^разработанные сточные, Воды
0.1 Г W 100 Дьаачие сообщества, г/и^ в сцтни Рис. 12.2- Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболизме (по: Одум, 1975). Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрелками. Сообщества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем примерно столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически климаксными Пока Р больше R, а системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса, в результате чего отношение Р/В будет снижаться, а отношения В/Р, B/R или В/Е (где E^P+FS) соответственно увеличиваться. Иными словами, биомасса, поддерживаемая доступным потоком энергии, достигает максимума в зрелых экосистемах (табл. 12,1, признак 3). Как следствие этого, чистая продукция сообщества - урожай за годовой цикл - велика на ранних стадиях 138 развития экосистемы и мала или равна нулю в зрелом ее состоянии (признак 4). Таблица 121 Изменение признаков экосистемы в процессе сукцессии
По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптации между животными и растениями. что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т- д. Листва опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый. Важной тенденцией в развитии экосистемы является стремление к замыканию биогеохимических круговоротов основных элементов, таких как азот, фосфор и кальций- Зрелые системы по сравнению с развивающимися обладают большей способностью захваты- 139 вать вещества и сохранять их в обменном фонде. Они теряют лишь очень небольшие количества веществ по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Отсюда следуют изменения, отмеченные в табл. 12.1 (признаки 6-8). В развивающихся системах мало число видов и мала их вы-равненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых -число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9-11). Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и эооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между микоризой и деревьями. Как следствие усиления гетеротипических реакций происходит специализация по нишам и усиление стратификации (признаки 12. 13). Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15. На начальной стадии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них характерны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, богатой минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т, е. к более крупным - либо к более крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизненными циклами. Характер роста популяции меняется от экспоненциального к логистическому, так как возрастает сопротивление среды. Известно, что в ограничении роста популяции, когда увеличение ее численности происходит по логистическому закону, решающее значение имеет отрицательная обратная связь. Во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности (признак 5). плотности популяции (признак 16) и круговорота веществ (признак 6) служит основным механизмом действия отрицательной обратной связи. В результате расширения поля деятельности для отрицательной обратной связи увеличивается стабильность экосистемы (признак 17), снижается ее энтропия (признак 18) и в конечном итоге повышается количество содержащейся в ней информации (признак 19). При загрязнении или иной форме стресса сектор изменения признаков экосистемы становится противоположным. В этом легко убедиться, анализи- 140 руя изменения, которые сопровождают значительное загрязнение нефтепродуктами малых рек Западной Сибири. Это обеднение видового состава во всех звеньях пищевых цепей <22 вида в фитопланктоне вместо 31: 4 вида высших растений вместо 26; 1 вид ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне вместо 5: 20 видов в бентосе вместо 45 и т, д.). концентрация доминирования в немногих видах, устойчивых к загрязнению, уменьшение стратификации (слоистости) сообщества, т. е. равномерности распределения организмов по микробиотопам, уменьшение суммарной биомассы (либо в результате снижения видового разнообразия, либо в результате того, что особи видов, устойчивых к нефтяному загрязнению, имеют меньший индивидуальный вес), сужение кормовой базы рыб вследствие угнетения зоопланктона, животных-обитателей зарослей высших водных растений, и концентрации биомассы в мезобентосе, Таким образом, знание изменений, которые происходят в процессе экологической сукцессии, во многих случаях открывает возможность для прогноза неблагоприятных последствий антропогенного воздействия на экосистемы. Основной результат деятельности сообщества состоит а усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостаэом. Стратегия экологической сукцессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования. |
|