12.1. экологическая сукцессия

Автогенные изменения называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. При определении экологической сукцес­сии следует учитывать три момента:

136

1. Сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы. Сообщество, в свою очередь, вызывает изменения в физической среде, которая определяет ха­рактер сукцессии, ее скорость и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие.

2. Сукцессия - это упорядоченное развитие экосистемы, свя­занное с изменением видовой структуры и протекающих в сообще­стве процессов. Сукцессия определенным образом направлена и, следовательно, предсказуема-

3. Кульминацией сукцессии является возникновение стабили­зированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии при­ходится максимальная биомасса и максимальное количество меж­видовых взаимодействий.

Скорость изменений и время, необходимое для достижения стабилизированного состояния, варьируют в разных экосистемах и для разных признаков экосистемы. Кривая изменения общей био­массы обычно имеет выпуклую форму, тогда как кривая изменения валовой первичной продукции - вогнутую (рис. 12.1). Как в лесной экосистеме, так и в условиях лабораторного микрокосма чистая первичная продукция возрастает на .ранних стадиях развития сооб­щества, но убывает - на поздних. Оценка изменений этих и других параметров приведена в табл. 12.1.

Дни

Рис. 12,1. Энергетика развития экосистемы леса ( 0 и лабораторного микрокосма (2) (по: Одум, 1975). Остальные обозначения см. на рис. 9.4. В - общая биомасса.

137

На ранних стадиях экологической сукцессии валовая первич­ная продуктивность превосходит затраты на дыхание сообщества, так что P/ft>1. Для особого случая, т, е. для случая сильного органи­ческого загрязнения среды (например, в сточных водах), затраты на дыхание могут превалировать над валовой первичной продуктивнос­тью. Если сукцессия начинается с подобного состояния, то говорят о гетеротрофной сукцессии в отличие от обычной, автотрофной сук­цессии. Однако в любом случае по мере развития экосистемы от­ношение P/ff стремится к 1, Графически это можно изобразить в ви­де прямой, составляющей угол 45° с осями координат (рис. 12.2), несмотря на то. что в разных экосистемах, в зависимости от физи­ческих факторов среды, абсолютные значения продуктивности и, следовательно, затрат на дыхание сообщества могут существенно различаться.

P/R'J

S Т

Исходная культура бодоросаей (оптимум питательных вЕ-щес'п8)

^оралпобые риф» Плодородные xryaptiu ёагатые^лесо

Разбитое сель-   / " шае хозяйствоу Загрязненные Пруды реки (зона пп-

/    паженного а,) болотные Воды

у                у

ПерВичнав   / Онеаны

бедные озера Пустыни

^разработанные сточные, Воды

0.1

Г             W           100 Дьаачие сообщества, г/и^ в сцтни

Рис. 12.2- Положение сообществ различных типов в классификации,

основанной на метаболизме (по: Одум, 1975).

Направления автотрофной и гетеротрофной сукцессии указаны стрелками. Со­общества, расположенные вдоль диагонали, потребляют за год в среднем пример­но столько, сколько они создали, и их можно считать метаболически климаксными

Пока Р больше R, а системе будут накапливаться органичес­кое вещество и биомасса, в результате чего отношение Р/В будет снижаться, а отношения В/Р, B/R или В/Е (где E^P+FS) соответ­ственно увеличиваться. Иными словами, биомасса, поддерживаемая доступным потоком энергии, достигает максимума в зрелых экосис­темах (табл. 12,1, признак 3). Как следствие этого, чистая продукция сообщества - урожай за годовой цикл - велика на ранних стадиях

138

развития экосистемы и мала или равна нулю в зрелом ее состоянии (признак 4).

Таблица 121 Изменение признаков экосистемы в процессе сукцессии

По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изме­нений в структуре пищевых цепей (признак 5). При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития более тесных связей и взаимных адаптации между животными и растения­ми. что ведет к появлению множества механизмов, уменьшающих выедание растений: образуются плохо перевариваемые опорные ткани, увеличивается давление хищников на фитофагов и т- д. Ли­ства опадает, и переработка органического вещества переходит из зеленого пояса в коричневый.

Важной тенденцией в развитии экосистемы является стремле­ние к замыканию биогеохимических круговоротов основных элемен­тов, таких как азот, фосфор и кальций- Зрелые системы по сравне­нию с развивающимися обладают большей способностью захваты-

139

вать вещества и сохранять их в обменном фонде. Они теряют лишь очень небольшие количества веществ по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Отсюда следуют изменения, отме­ченные в табл. 12.1 (признаки 6-8).

В развивающихся системах мало число видов и мала их вы-равненность, не развиты гетеротипические реакции, а в зрелых -число видов и их выравненность велики, гетеротипические реакции развиты (признаки 9-11). Особенно примечательны в этом отноше­нии тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и эооксантеллами (одноклеточные жгутиковые) или между микоризой и деревьями. Как следствие уси­ления гетеротипических реакций происходит специализация по ни­шам и усиление стратификации (признаки 12. 13).

Рассмотрим подробнее признаки 14 и 15. На начальной ста­дии сукцессии организмы обычно бывают мелкими, для них харак­терны простые жизненные циклы и высокие скорости размножения. Изменения размеров особей происходят вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу. Малые размеры дают преимущество, особенно автотрофам, в среде, бога­той минеральными веществами, поскольку возрастает отношение площади поверхности тела к его объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более связанными в биомассе, так что преимущество переходит к организмам с большим объемом, т, е. к более крупным - либо к бо­лее крупным особям данного вида, либо к видам с более крупными особями, либо к тем и другим, так или иначе обладающим большими возможностями для накопления веществ и более сложными жизнен­ными циклами.

Характер роста популяции меняется от экспоненциального к логистическому, так как возрастает сопротивление среды. Известно, что в ограничении роста популяции, когда увеличение ее численнос­ти происходит по логистическому закону, решающее значение име­ет отрицательная обратная связь. Во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности (признак 5). плотности популя­ции (признак 16) и круговорота веществ (признак 6) служит основ­ным механизмом действия отрицательной обратной связи. В резуль­тате расширения поля деятельности для отрицательной обратной связи увеличивается стабильность экосистемы (признак 17), снижа­ется ее энтропия (признак 18) и в конечном итоге повышается коли­чество содержащейся в ней информации (признак 19).

При загрязнении или иной форме стресса сектор изменения признаков экосистемы становится противоположным. В этом легко убедиться, анализи-

140

руя изменения, которые сопровождают значительное загрязнение нефтепро­дуктами малых рек Западной Сибири. Это обеднение видового состава во всех звеньях пищевых цепей <22 вида в фитопланктоне вместо 31: 4 вида высших растений вместо 26; 1 вид ветвистоусых ракообразных в зоопланктоне вместо 5: 20 видов в бентосе вместо 45 и т, д.). концентрация доминирования в немногих видах, устойчивых к загрязнению, уменьшение стратификации (слоистости) сообщества, т. е. равномерности распределения организмов по микробиотопам, уменьшение суммарной биомассы (либо в результате сниже­ния видового разнообразия, либо в результате того, что особи видов, устойчи­вых к нефтяному загрязнению, имеют меньший индивидуальный вес), сужение кормовой базы рыб вследствие угнетения зоопланктона, животных-обитателей зарослей высших водных растений, и концентрации биомассы в мезобентосе, Таким образом, знание изменений, которые происходят в процессе экологи­ческой сукцессии, во многих случаях открывает возможность для прогноза не­благоприятных последствий антропогенного воздействия на экосистемы.

Основной результат деятельности сообщества состоит а уси­лении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостаэом. Стратегия экологической сук­цессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, уста­новленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.