11.2, внутренняя организация биотического сообщества

Облик биотического сообщества определяется не только раз­нообразием видов и другими показателями, которые отражают связи между видами, входящими в состав биотического сообщества. Фун­кционирование сообщества и его стабильность зависят также от по-пуляционных связей, от распределения организмов в пространстве и характера их взаимодействия с внешней средой. Все это состав­ляет понятие внутренней организации сообщества. О ней можно су­дить на основании следующих параметров.

Стратификация (вертикальная ярусность). В лесу два основ­ных яруса - автотрофный и гетеротрофный - часто подразделяются на дополнительные. Так, растительность может быть представлена травами, кустарниками, древесными ярусами; почва также отчетливо подразделяется на горизонты. Стратификация выражена не только в лесных и водных экосистемах Даже в такой, казалось бы, «одномерной" экосистеме, как луг, можно выделить несколько яру­сов: почву, где проводят всю жизнь дождевые черви, личинки жуков и другие животные, поверхность почвы, к которой приурочены мура­вьи, жужелицы; слой мха, где обитают первичнобескрылые насеко­мые и панцирные клещи; стебли и листья, с которыми связаны куз­нечики, тли и другие животные; цветки, на которых проводят много времени цветочные пауки, шмели и др.

Зональность (горизонтальные подразделения). Растения и животные распределены не равномерно по всей экосистеме, а пят­нами, в которых плотность может быть максимальной или. наоборот. сходить на нет.

Активность (периодичность). Периодичность сообщества яв­ляется результатом синхронной активности в течение дня и ночи це­лых групп организмов. Некоторые из них активны только ночью, дру­гие - днем, а третьи - только в сумерки. Поразительным примером суточной периодичности в водоемах служит вертикальная "мигра­ция" зоопланктона в морях и озерах: веслоногие и аетвистоусые рачки ночью движутся вверх, к поверхности воды, а днем - вниз.

Для всех сообществ характерна также сезонная периодич­ность. что нередко приводит почти к полному изменению структуры сообщества в течение года. Хотя принято различать четыре времени года, деление года на шесть времен больше соответствует перио-

134

личности сообществ средних широт: 1) зимняя спячка {зима), 2) на­чало пробуждения (ранняя весна). 3) пробуждение и высокая актив­ность (поздняя весна), 4) максимальная активность (раннее лето), 5) окончание активности (позднее лето), 6) подготовка к зимней спячке (осень).

Размножение (связи потомков с родителями, половое беспо­лое размножение, партеногенез и пр.).

Пищевые связи (сетчатая структура пищевых связей).

Групповые отношения (стаи, стада).

Совместная деятельность (конкуренция, комменсализм, муту­ализм и т. д.).

Стохастические связи (случайные воздействия).

Подробнее последние пять параметров организации сообще­ства обсуждались в соответствующих разделах рассмотренных вы­ше тем.