11.1. видовая структура биотического сообщества

Структура биотического сообщества слагается из нескольких показателей-

Обилие - число особей на единицу площади или объема.

Частота - отношение числа особей одного вида (л) к общей численности особей (Л/), выраженное в процентах (л 100)/Л/.

Постоянство - отношение числа содержащих изучаемый вид выборок (р) к общему числу выборок (Р), выраженное в процентах (р/Р)100. В зависимости от величины этого отношения различают следующие категории видов: постоянные - встречаются более чем в 50\% выборок, добавочные - в 25-50\% выборок, случайные - менее чем в 25\% выборок.

Доминирование - способность вида занимать в экосистеме главенствующее положение и оказывать влияние на распределение в ней энергии. Доминанты - это те виды, которые на своем трофи­ческом уровне обладают наибольшей продуктивностью. Из сотен или тысяч видов, входящих в состав экосистемы, лишь немногие ви­ды-доминанты оказывают на ее свойства определяющее влияние. Искусственное изъятие доминанта из экосистемы сказывается не только на биотическом сообществе, но и на физической среде.

Влияние, которое оказывают виды-доминанты на структуру и свойства экосистемы, обусловливается их численностью, размером особей, продукцией. Так, среди видов, особи которых крупные (например, деревья), степень доминантности определяется биомас­сой, а среди видов, особи которых мелкие (травянистые растения), доминантами будут наиболее обильно представленные виды. Для

129

оценки степени доминантности в лесу используется площадь попе* речного сечения ствола, а на лугу - «проективное покрытие", т. е. площадь поверхности земли, занятой растениями данного вида.

В наземных экосистемах цветковые растения обычно доминируют не только на своем трофическом уровне, но и в пределах всего сообщества, по­скольку они обеспечивают убежищем подавляющее большинство организмов сообщества и, кроме того, оказывают разнообразное влияние на абиотичес­кую среду. Консументы также могут играть регулирующую роль в целом сооб­ществе. Там где растения невелики по размеру, животные довольно сильно влияют на физическую среду.

Если степень доминантности определяется в конечном итоге по уровню продуктивности, то показатель доминирования (С) пред­ставляет собой иное понятие. Он вычисляется по формуле ОЕ{л/Л/)2, где л,, - степень доминантности каждого вида (на осно­вании числа особей, величины биомассы, продуктивности и т. д., но чаще всего на основании числа особей - отсюда л), N - общая сте­пень доминантности, т. е. численность особей всех видов.

Предположим, что сообщество состоит из пяти одинаково важных ви­дов; степень доминантности каждого вида равна 2 (например, плотность со­ставляет 2 организма на 1 м2). Тогда 00.04+0.04+0.04+0.04+0.04=0.2. В другом сообществе, также состоящем из пяти видов, у одного степень доми­нантности равна 6. а у всех остальных - 1, Тогда 0=0,36+0,01+0,01+ +0,01+0,01=0.4. Иными словами, во втором сообществе доминирование ока­зывается более концентрированным, т. е. меньшее число видов являются до­минантными.

Доминирование отчетливее проявляется там, где абиотичес­кие факторы носят экстремальный характер: в пустыне, тундре. Иными словами, регулирующая роль в сообществах с экстремаль­ными условиями распределена между меньшим числом видов. Так, на севере лес может на 90\% состоять из одного или двух видов де­ревьев, в тропическом лесу, напротив, доминантами по тому же кри­терию могут быть более десяти видов деревьев,

Верность - выражает степень привязанности вида к экосис­теме. По этому признаку различают следующие категории видов: 1) характерные, т. е. свойственные исключительно одной экологичес­кой системе, или, что случается чаще, представленные в ней гораз­до обильнее, чем в других экосистемах; 2) преферентные, т. е. встречающиеся в нескольких смежных экосистемах, но предпочита­ющие одну из них; 3) чуждые, т. е. случайно попавшие в сообще­ство, к которому они не принадлежат; 4) индифферентные, т. е. спо­собные существовать с равным успехом во многих экосистемах. Как правило, в любой экосистеме характерных видов меньше, чем пре-ферентных или чуждых. Зато по численности особей характерные виды преобладают над преферентными и чуждыми.

130

Видовое разнообразие трофического уровня или сообщества в целом определяют главным образом малочисленные редкие виды. Зависимость между числом видов и их численностью, т. е. числом особей, принадлежащих одному виду, описывается вогнутой кривой (рис. 11.1). Обычно в состав сообщества входит несколько видов с высокой численностью и множество редких видов с небольшой чис­ленностью. Показатель видового разнообразия н= -2:(л,/Л/)1од(л/Л/), где п, - степень доминантности каждого вида, N - общая степень доминантности.

Рис- 11,1. Общая зависимость между числом видов (S) и числом особей, приходящихся на один вид (Л//5). Под влиянием стресса кривая выравнивается (пунктирная линия).

Видовое разнообразие слагается из двух компонентов. Пер­вый может быть назван видовым богатством, или компонентом мно­гообразия. Он выражается отношением S/N - общего числа видов S к общему числу особей N. Второй компонент видового разнообра­зия - это так называемая выравненность распределения особей между видами. Объективным показателем служит показатель вырав-ненности: e=H/logS

Две экосистемы, каждая из которых состоит из 10 видов и 100 особей, могут иметь одинаковое отношение S/N, но разные показатели выравненное -ти. В одном крайнем случае распределение может иметь вид: 91-1-1-1-1--1-1-1-1-1 (минимальная выравненность), а в другом - по 10 особей на вид

(идеальная выравненность).

Под влиянием стресса уменьшается число редких видов и возрастает роль видов, устойчивых к стрессу, т. е. происходит кон­центрация доминирования в этих видах. Кривая зависимости между числом видов и числом особей, принадлежащих одному виду, вы­равнивается (рис- 11.1). Для систем, испытавших стресс, характерна бедность видового состава, причем каждый вид многочислен.

131

Подобная закономерность хорошо иллюстрируется относительным обилием разных видов насекомых в водной среде, загрязненной нефтью (рис, 11.2). Если нефтяное загрязнение реки незначительное, то в зарослях высших водных растений встречается 4 вида насекомых. При сильном загрязнении остается лишь один вид - поденка Baetis vernus, устойчивая к загрязнению. В специфическом местообитании - на каменистом перекате -отмеченная взаимосвязь проявляется еще более четко,

Степень нефтяного загрязнения реки

низкая

т

100 88 60 W 20

Заросли высшей водной растительности

'*.

1

^

каменистый пврекагп

120 WO 80 60 W

20 .8

-BaeUs vernu.s

iS^J-Phfyganea bipunctata

/A- Leptopfileuia bunata

-^mptiinemura stundfussi

-прочие биды Eptiemeroptera, Trichoptera, . Piecoptera. Odanaia. uegalopterQ,CDleaptera (личинки ^

Рис. 11.2. Зависимость плотности водных насекомых в зарослях раститель­ности и на каменистом перекате от степени нефтяного загрязнения реки.

119

Аналогичная картина наблюдается для агроценозов. Распашка и освое­ние целины в Оренбургских степях привели не только к резкому сокращению числа обитающих там видов (135 вместо 312), но и к существенному увеличе­нию числа особей на 1 м2 пахотного горизонта (341 вместо 159). В наиболь­шей мере возросла численность серой зерновой совки и пшеничного трипса, тогда как безвредные муравьи Leplothorax nassonovi стали исключительно ред­кими. Сократилась также численность марокской саранчи и жуков-кравчиков, лишившихся привычных местообитании на посевах пшеницы,

С концепцией видового разнообразия связан ряд важнейших экологических принципов. Большое видовое разнообразие означает более длинные пищевые цепи, больше случаев мутуализма, парази­тизма, комменсализма и т. д., а также широкие возможности для действия отрицательной обратной связи, которая уменьшает коле­бания численности и потому повышает стабильность экосистемы. Кроме того, видовое разнообразие обеспечивает множественное дублирование пищевых цепей на уровне видов. В агроценозах такое дублирование обеспечивается на уровне особей, поэтому упрощен­ная маловидовая система начинает пульсировать даже при несиль­ных стрессах.

Там, где снижен расход энергии на поддержание определен­ной температуры тела при колебаниях значений физических факто­ров среды (т. е. когда отношение Я/В невелико), остается больше энергии на создание видового разнообразия. Соответственно в эко­системах со стабильными условиями обитания, например в дожде­вом тропическом лесу, больше разнообразие видов.

Большое влияние на видовое разнообразие оказывают функ­циональные связи между трофическими уровнями. Интенсивный вы­пас или активное хищничество существенно снижают видовое раз­нообразие травостоя на пастбище или популяций жертв. В то же время умеренное «хищничество» часто снижает плотность доминан-тов, давая таким образом возможность менее конкурентоспособным видам лучше использовать пространство и другие ресурсы, в ре­зультате чего видовое разнообразие возрастает.

На литорали атлантического побережья США хищная морская звезда Pisasier питается в основном мидиями, благодаря чему на субстрате постоян­но открываются свободные от мидий участки, которые заселяются другими беспозвоночными, в иных условиях не выдерживающими конкуренции с миди­ями. Поэтому там, где обитают морские звезды, почти вдвое больше йидовое разнообразие беспозвоночных, чем там. где звезд нет. Пасущиеся копытные в степях и саваннах поддерживают определенный видовой состав и структуру травостоя, а муравьи-кочевники в тропических лесах - видовой состав и чис­ленность наземных и подстилочных беспозвоночных.

,     Прикрепленные организмы в приливно-отливной зоне (где пространство более ограничено, чем пища) характеризуются боль­шим видовым разнообразием в тех местах, где активно действуют

133

первичные и вторичные хищники. В таких ситуациях эксперимен­тальное удаление хищников снижает разнообразие всех сидячих организмов независимо оттого, питались ими хищники или нет.