Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

10.2, блочная модель круговорота

Существуют различные способы изображения биогеохимичес­ких круговоротов- Выбор способа зависит от особенностей биогео-химическогоо цикла того или иного элемента. При обсуждении кру­говорота кислорода экологи обычно различают пути, связанные с химическим включением кислорода в органические соединения, и пути, сопряженные с передвижением воды. Круговорот воды, или гидрологический цикл, хорошо сбалансирован в масштабе земного шара и приводится в движение энергией, в основном не связанной с организмами. Особи быстро теряют воду путем испарения и выде­ления; за время жизни особи содержащаяся в организме вода мо­жет обновляться сотни и тысячи раз. В то же время участие орга­низмов в обмене воды ничтожно мало - общий объем испарения и транспирации оценивается в 59 10'8 г в год, в связи с чем при изоб­ражении биогеохимического цикла воды делают акцент на резерв­ном. а не на обменном фонде (рис. 10.2).

122

При изображении биогеохимических циклов других веществ делают акцент на обмене между организмами и резервным фондом. а также на путях движения веществ внутри экосистемы. Так, круго­ворот углерода и кислорода обеспечивается комплементарными процессами фотосинтеза и дыхания. Азот, фосфор и сера проделы­вают в экосистеме более сложный путь, причем в этом им помогают микроорганизмы со специализированными метаболическими функ­циями.

Испарение и /пранспирация "   '59)

Водянке пары В атмосфере (13)

Рис. 10.2. Круговорот воды и его главные компоненты в глобальном масштабе (по: Риклефс, 1979). Цифры в скобках - количество воды, миллиарды миллиардов (Ю16) граммов в год-

Любую экосистему можно представить в виде ряда блоков, через которые проходят различные материалы и в которых эти мате­риалы могут -оставаться на протяжении различных периодов време­ни (рис. 10.3). В круговоротах минеральных веществ в экосистеме, как правило, участвуют три активных блока: живые организмы, мерт­вый органический детрит и доступные неорганические вещества. Два добавочных блока - косвенно доступные неорганические веще-' ства и осаждающиеся органические вещества ~ связаны с кругово-:i ротами биогенных элементов в каких-то периферических участках i общего цикла (рис. 10.3), однако обмен между этими блоками и ос-'. тальной экосистемой замедлен по сравнению с обменом, происхо-i дящим между активными блоками.

123

Процессы ассимиляции и распада, благодаря которым проис­ходят круговороты биогенных элементов в биосфере, тесно связаны с поглощением и освобождением энергии организмами. Следова­тельно, пути биогенных элементов параллельны потоку энергии че­рез сообщество,

ВыветриЗание.

эрозия.

{иолояичесное связывание

Рис, 10.3. Блочная модель экосистемы с указанием некоторых наиболее важных путей обмена минеральных веществ (по Риклефсу, 1979).

В наибольшей степени с превращениями энергии в сообще­стве связан круговорот углерода, так как большая часть энергии, ас­симилированной в процессе фотосинтеза, содержится в органичес­ких угле роде оде ржащих соединениях. В результате процессов, со­провождающихся выделением энергии, среди которых самым глав­ным является дыхание, углерод высвобождается в виде углекислого газа. Когда в организме происходит метаболизм органических со­единений, содержащих азот, фосфор и серу, последние нередко удерживаются в этом организме, поскольку они необходимы для синтеза структурных белков, ферментов и других органических мо­лекул, образующих структурные и функциональные компоненты жи­вых тканей. А поэтому прохождение азота, фосфора и серы через

124

каждый трофический уровень несколько замедленно по сравнению со средним временем переноса энергии.