9.3. трофическая структура экосистемы

В результате рассеяния энергии в пищевых цепях и благодаря такому фактору, как зависимость метаболизма от размера особей, каждое сообщество приобретает определенную трофическую струк­туру, которую можно выразить либо числом особей на каждом тро­фическом уровне, либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это можно представить в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие обра­зуют этажи и вершину пирамиды. Различают три основных типа эко­логических пирамид - пирамиды чисел, биомассы и энергии.

Пирамида чисел, или распределение особей по трофическим уровням, зависит от следующих факторов:

1. В любой экосистеме мелкие животные численно превосхо­дят крупных и размножаются быстрее.

2. Для всякого хищного животного существуют нижний и верх­ний пределы размеров их жертв. Верхний предел определяется тем, что хищник не в состоянии одолеть животное, намного превышаю­щее по размеру его собственное тело, нижний предел - тем, что при слишком малом размере добычи охота на нее теряет для хищ­ников какой-либо смысл. Мелкую добычу хищникам пришлось бы ловить в таких огромных количествах, что это оказалось бы почти

117

невозможным либо ввиду ее недостатка, либо нехватки времени. Поэтому для хищников каждого вида, как правило, пищей служат жзртвы оптимального размера.

Для поддержания жизни одного льва требуется 50 зебр в год. На Фолк­лендских островах кулик-сорока на скалах во время отлива добывает брюхо-ногого моллюска "блюдечко», но может справиться только с особями средне­го размера; моллюски, размер которых превышает 45 мм, от него ускользают.

Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь со­обща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами. например оленей. Пауки и змеи, обладая свойством выделять яд, убивают крупных животных. Единственным же видом, способным использо­вать в пищу животных любой величины, является человек.

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцента­ми служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уро­вень первичных консументов численно богаче особями уровня про­дуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенны­ми. Для примера на рис. 97 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.

С,-90000

С, 200000

С,-15 0 00 О

P-15WOOQ

U ^о0

?                                 2

Рис. 9.7, Пирамида чисел для степи летом (/) и для леса умеренной зоны летом {2} (из Одума, 1975). Р - продуценты, С ~ консументм.

Пирамиды биомассы представляют более фундаментальный интерес, так как в них устранен «физический" фактор и четко пока­заны количественные соотношения биомасс. Если организмы не слишком сильно различаются по размеру, то, обозначив на трофи­ческих уровнях общую массу особей, можно получить ступенчатую пирамиду. Но если организмы низших уровней в среднем мельче организмов высших уровней, то имеет место обращенная пирамида биомассы. Например, в экосистемах с очень мелкими продуцентами и крупными консументами общая масса последних может быть в любой данный момент выше общей массы продуцентов. Для пира­мид биомассы можно сделать несколько обобщений.

1. Наземные и мелководные экосистемы, где продуценты крупные и живут сравнительно долго, характеризуются относительно устойчивыми пирамидами с широким основанием и узкой вершиной.

118

На форму пирамиды подобных экосистем влияет также возраст со­общества. В недавно возникших сообществах отношение биомассы консументов к биомассе продуцентов обычно меньше, чем в зрелых (т. е. вершина пирамиды будет более узкой). Объясняется это тем, что консументы наземных и мелководных сообществ имеют более сложные жизненные циклы и более «изощренные» требования к ме-стообитанию {например, им нужны особые укрытия), чем зеленые растения. Поэтому животным популяциям может требоваться боль­ше времени для максимального развития.

2. В открытых и глубоких водах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткий жизненный цикл, пирамида биомассы может быть обращенной. Общий урожай на корню здесь, как прави­ло, меньше, чем в наземных или мелководных сообществах, даже если количество фиксируемой за год энергии в обоих случаях оди­наково.

3. В озерах и прудах, где равное значение как продуценты имеют и крупные прикрепленные растения, и микроскопические во­доросли, пирамида урожая на корню будет иметь промежуточный вид.

Пирамида энергии из трех рассматриваемых типов экологи­ческих пирамид дает наиболее полное представление о функцио­нальной организации сообщества, так как число и масса организ­мов, которые могут существовать на каждом трофическом уровне в тех или иных условиях, зависят не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам чисел и биомассы, отражающим статику системы, т. е. характеризу­ющим количество организмов или их биомассу в данный момент, пирамида энергии отражает скорость прохождения массы пищи че­рез пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров особей и интенсивности их метаболизма, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь «канони­ческий» вид, как это диктуется вторым законом термодинамики.

Для того чтобы оценить достоинства модели пирамиды энер­гии, сравним пирамиды биомассы и энергии одной из немногих эко­систем, для которых известны все компоненты сообщества, включая редуцентов, - экосистемы ручьев Силвер'Спрингс во Флориде (рис.9.8).

Продуценты в данной экосистеме представлены стрелолистом и прикрепленными водорослями. Среди консументов 1 порядка большое количество насекомых, брюхоногих моллюсков, раститель-ноядных рыб и черепах. Различные виды рыб и хищные насекомые

119

занимают следующий трофический уровень, а окунь, паразиты и панцирная щука - самый верхний уровень. Редуценты не только разлагают растительный материал, но уничтожают и органическое вещество других уровней: на пирамиде биомассы им соответствует линия, опирающаяся на первый трофический уровень. Биомасса бактерий и грибов очень мала по сравнению с их ролью в энергети­ческом потоке сообщества. Поэтому в пирамиде чисел значение ре-дуцентов сильно преувеличено, а в пирамиде биомассы сильно пре­уменьшено. Исходя из данного положения, сформулируем "экологическое правило": данные по численности приводят к пре­увеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов.

S-5

Су 21 Л Су-383

!Сз-;,5 Сг-П С, -37

С, -3368

S-5060

Р-809

Р-208 Ю

Урожай на корню, ккап/м ]

Поток энергии, ккал/м^, в год 2

Рис. 9.8. Пирамиды биомассы (1) и энергии (2] в системе ручьев Сильвер-Спрингс во Флориде (из Одума, 1975). S - редуценты. Р, С - см. рис. 9.7.

Следовательно, эти критерии непригодны для сравнения фун­кциональной роли популяций, сильно различающихся по значению отношения интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса более надежный критерий, чем численность. В то же время поток энергии служит более подходящим показателем при сравнении компонента с любым другим и экосистемы в целом с соседней экосистемой.

Поток энергии в экосистеме представляет интерес не только для эколога, но и для каждого из нас. Объясняется это тем, что, уяснив основные законы превращения энергии, мы лучше поймем, почему природные экосистемы функционируют именно так, как они функционируют. Не менее важно и то. что такое знание поможет нам определить границы, за которыми наше воздействие на окружаю­щую среду принесет ей непоправимый ущерб.