Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

9.1. поток энергии в экосистеме

Важнейшая термодинамическая характеристика экосистемы -ее способность создавать и поддерживать высокую степень внут­ренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией.' Сис­тема обладает низкой энтропией, если в ней происходит непрерыв­ное рассеяние легко используемой энергии (например, энергии све­та или пищи) и превращение ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т. е. сложная структура биомассы, поддерживается в результате дыхания всего сообщества, при котором неупорядоченность как бы откачивается из сообщества. Дыхание сообщества можно представить как процесс, обратный фотосинтезу:

(СН20)+02=С02+Н20+0.

Отношение энергии, затрачиваемой в экосистеме на дыхание, т. е. на поддержание ее жизнедеятельности (Я), к энергии, заключенной в структуре биомассы (Б), обозначают как меру термодинамической упорядоченности (R/B).

Энтропия - мера неупорядоченности или мера количества энергии,

недоступной для использования.

104

Существование экосистемы возможно лишь при притоке из окружающей среды не только энергии, но и вещества, т. е. реальные экосистемы - энергетически и структурно открытые системы. Все экосистемы связаны воедино благодаря взаимодействию их компо­нентов, находящихся по отношению друг к другу и неживой среде в подвижном равновесии.

Второй закон термодинамики связан с принципом стабильности. Со­гласно этой концепции, любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии (например. Земля или озеро) склонна развиваться в сторону устойчивого состояния, и в ней вырабатываются саморегулирующие механиз­мы, В случае кратковременного воздействия на систему извне эти механизмы обеспечивают ее возврат к устойчивому состоянию. Когда оно достигнуто, пе­ренос энергии обычно идет в одном направлении и с постоянной скоростью. что соответствует принципу стабильности.

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создает­ся основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органичес­ких веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в единицу времени.

Ключевое слово в понятии продуктивности - скорость. Термин «продуктивность"' и выражение «скорость продуцирования" вполне взаимозаменяемы. Даже когда термин «продукция" используется для обозначения количества накопленного органического вещества, в нем всегда учитывается и время его накопления.

Первичную продуктивность экосистемы обычно нельзя определить про­стым подсчетом и взвешиванием имеющихся организмов, хотя по данным о продукции в моменты времени fi, fc и т, д. можно получить верные оценки первичной продуктивности. Когда известно количество продукции, образо­вавшейся в отдельные моменты времени, интегральная продукция за некото­рый отрезок времени может быть определена с помощью простейших методов численного интегрирования, среди которых наиболее распространен метод

трапеций. Значения продукции р. в отдельные периоды наблюдений t нано­сятся на график и соединяются ломаной линией (рис. 9.1), Затем вычисляется

Использование термина «продуктивность" иногда ограничивается обозначением свойства экосистемы производить органическое вещество,

105

площадь фигуры, ограниченной осью абсцисс и этой ломаной линией, как сумма площадей отдельных трапеций:

Р(Мл) = 1/2[P'(fO+PV2)](f;-fi)+...+l/2[P'(fn-i) + PW{tn-t^). Полученное значение и есть количество органического вещества, образован­ного автотрофами за период времени tn-tn , или первичная продукция данной экосистемы за то же время.

В процессе производства органического вещества следует выделить четыре последовательных уровня или ступени.

tf     t-г ty    tfy     tfi-i ^n Ь Рис. 9.1. Изменение продукции р во времени f(no: Алимов, 1989).

Валовая первичная продуктивность - это скорость накопления в процессе фотосинтеза органического вещества, включая ту его часть, .которая за время измерений будет израсходована на дыха­ние. Ее обозначают Pa и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или объема в единицу времени.

Чистая первичная продуктивность - скорость накопления органического вещества в растительных тканях за вычетом той его части, которая использовалась на дыхание (Д) растений в течение изучаемого периода: Рм = Pa-R.

Вторичная продуктивность ~ скорость накопления органичес­кого вещества на уровне консументов. Она обозначается через Р-г, Рз и т. д. в зависимости от трофического уровня.

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т. е. чи­стая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в тече­ние изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была потреблена гетеротрофами: pn - [?2 -+- Рз + Рл+ ...).

На каждый момент времени чистая продукция сообщества вы­ражается наличной биомассой. Иначе ее называют урожаем на кор­ню. Урожай на корню постоянно меняется: весной он ничтожен, а

106

осенью достигает максимума. Следует отличать урожай на корню, т. е. на данный момент времени, от урожая за годовой цикл. Налич­ную биомассу, или урожай на корню, нельзя путать с продуктивнос­тью. Так, на богатом пастбище, выедаемом скотом, урожай травы на корню, очевидно, будет гораздо меньше, чем на менее продуктив­ном пастбище, на которое в период измерения не выгоняли скот.

Следует также различать продукцию текущую и общую. Если сосновый лес на площади 1 га в некоторых конкретных условиях способен за время своего существования произвести 200 м2 дре­весной массы, то это будет общая продукция. Однако за один год такой лес создает всего 1,7-2,5 м2 древесины. Эта величина и есть текущая продукция, или годичный прирост, а также урожай за годо­вой цикл.

'Рис. 9.2. Экосистема с разделением потока энергии на И/и ft.

А - абиотическая совокупность; В - биотическая совокупность, включающая три уровня организации; кольцо - круговорот веществ.

В содержании понятия «продуктивность» наглядно отражается отличие механизма движения потока энергии, пронизывающего всю экосистему, от той его части, которая проходит только через живые компоненты. Экосистема получает поток солнечной энергии hv (рис. 9.2). Часть энергии в форме дыхания (г?) организмы затрачивают на поддержание сложной структуры биомассы. Между энергией, иду­щей на дыхание, и тепловым излучением от близлежащих тел (И/) существует обратно пропорциональная зависимость: чем больше W. тем меньше Д. Так, высокие скорости продуцирования встречаются там, где физические факторы благоприятны, особенно при дополни­тельном поступлении в экосистему энергии извне. Поступления энергии со стороны абиотических компонентов уменьшают затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельнос­ти, т. е. они компенсируют свои потери тепла на дыхание (при

107

«откачивании» неупорядоченности). Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, за­мещая часть энергии, использованной на дыхание, которая иначе должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Следовательно, оценивая про­дуктивность экосистемы, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприят­ными климатическими условиями и другими типами стрессовых воз­действий, так и поступления энергии, которые увеличивают продук­тивность, компенсируя потери энергии при дыхании.

Урожай в общепринятом смысле, т. е. чистую первичную про­дукцию, не потребленную гетеротрофами за вегетационный период, представим в следующем виде: В = Рс-Я-(Р2 + Рз + -..). Стремясь получить как можно больший выход полезной продукции, человек в принципе может воздействовать на каждый из членов этого равен­ства. Во-первых, он может вкладывать энергию и усилия в увеличе­ние валовой первичной продукции, что подразумевает селекцион­ную работу. Данный путь требует высокого научного потенциала и длительного времени. Во-вторых, человек может компенсировать затраты растений на дыхание, вкладывая энергию в форме работы сельскохозяйственных машин и в виде производства удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже, чем предыдущий, так как вызывает загрязнения и другие нарушения среды. В-третьих, человек может способствовать уменьшению вто­ричной продукции. Экологически данный путь наиболее дорогосто­ящ, так как борьба с насекомыми, вредящими сельскому хозяйству, связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообразия и. следовательно, нарушени­ем устойчивости агроценозов-

Рассмотрим баланс между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества. Допустим, что вся чистая первичная продук­ция потребляется консументами первого порядка. Сохраняя анало­гичные допущения для последующих трофических уровней, запишем систему уравнений (символ «пр» означает продуцент, «к» - консу-мент; римские цифры - порядок консументов):

гпр =' гк1 Т Пор Pd = ркп + Як1

+ Дк11

... И Т. Д. Рпр = Япр + /?к1 + Як11 + ... ^rk

108

Суммирование равенств показывает, что вся валовая первич­ная продукция полностью расходуется на автотрофное и гетерот­рофное дыхание так, что в конце годового цикла ничего не остается. Подобное равновесие между продуцированном и потреблением на­блюдается в наиболее стабильных сообществах, где все произве­денное за год органическое вещество утилизируется значительным числом разнообразных консументов.

В балансе между валовой первичной продукцией и дыханием сообще­ства заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями че­ловека и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Одна­ко равенство между приходом и расходом - явление достаточно редкое; оно наблюдается в наиболее стабильных сообществах, в частности в тропической зоне. причем создает объективные трудности для развития там сельского хо­зяйства. Человек, выжигая пышный тропический лес, надеется получить на ос­вободившейся территории высокие урожаи. Однако вскоре оказывается, что почвы на обнаженной территории абсолютно бесплодны - вся годовая про­дукция росшего на этом месте леса потреблялась различными консументами, и в почвах ничего не откладывалось.

В большинстве случаев имеет место превалирование валовой первичной продукции над дыханием сообщества, в результате чего происходит накопление непотребленного органического вещества, например, в форме каменного угля, горючих сланцев, сухих листьев и т. д. Несбалансированность прихода и потребления энергии имеет серьезные последствия для экосистемы.