8.2. гомеостаз экосистемы

f     Сложившаяся исторически экосистема не должна рассматри­ваться просто как сумма слагаемых, т. е- сочетание отдельных вхо'-|дящих в ее состав организмов. Это система, сохраняющая устойчи­вость при относительной стабильности внешней среды, способна к 'разнообразным изменениям в результате перемен во внешней сре-?де и в составе самой экосистемы.

^     Способность экосистемы к самоподдержанию и саморегули-^рованию называется гомеостаэом. В основе гомеостаза лежит принцип обратной связи, который можно продемонстрировать на ; примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов. Обратная связь возникает, если «продукт» оказывает влияние на «датчик" (рис. 8.5). В результате отклонения плотности популяции от оптимума в ту или иную сторону увеличивается рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение плотности к опти­муму. Такая обратная связь, т. е. связь, уменьшающая отклонение от нормы, называется отрицательной обратной связью. Положительная же обратная связь увеличивает это отклонение. Наибольшее значе-

•                                                         101

ние для поддержания гомеостаза экосистемы имеет отрицательная обратная связь. Благодаря именно этой связи регулируются процес­сы запасания и высвобождения питательных веществ, продуцирова-ния и разложения органических соединений. Иными словами, взаи­модействие круговоротов веществ и потоков энергии в экосистеме создает самокорректирующийся гоыеостаз, т. е. для его поддержа­ния не требуется внешнего управления.

Заданный уровень или "стандарт"

Отрицательная об-

Продукт

[(плотность популяции)

Выход ^т^

Исполни -

тельный элемент

(рвет попупяции)

Источнин энергии

Рис. 8.5. Упрощенная система регуляции плотности популяции (по: Одум, 1975).

Поддержание гомеостаза экосистемы возможно лишь в опре­деленных пределах. Вне сферы действия отрицательной обратной связи вступает в силу положительная обратная связь. Область дей­ствия отрицательной обратной связи можно изобразить в виде го-меостатического плато (рис. 8.6). Оно состоит из ступенек; в преде­лах каждой ступеньки действует отрицательная обратная связь. Пе­реход со ступеньки на ступеньку может произойти в результате из­менения в "датчике». Так, увеличение или уменьшение количества пищевых ресурсов переводит гомеостаз на другой уровень.

В практике сельского хозяйства повышение урожайности часто связы­вают с количеством вносимых удобрений. Однако, как правило, удобрений вносится столько, что система гомеостаза выходит за верхний предел дей­ствия отрицательной обратной связи, вследствие чего в агроценозе начинают­ся необратимые изменения, приводящие к деградации возделываемых пло­щадей. Так, увлечение удобрениями привело к эрозии и засолению многих хлопковых полей в Средней Азии.

В гомеостаз вовлекаются не только организмы и их продукты, но и неорганическая природа. Мы знаем, что абиотические факторы

102

контролируют жизнедеятельность организмов. В свою очередь, организмы различными способами влияют на абиотическую среду.

Гибель

Верхний предел положительной обратной связи

Гомеостатическое плато

Область отрицательной обратной связи

Нижний предел положительной

обратной связи 1 Гибель

L————.————————.———————fc.

<-(-) 0 (+)-> Стресс

Рис. 8.6. Гомеостатическое плато (по: Одум, 1975).

Жизнедеятельность организмов постоянно приводит к физи­ческим и химическим изменениям инертных веществ, поставляя в среду новые вещества и источники энергии. Скорость изменения химического состава окружающей среды в результате жизнедея­тельности организмов, синтезирующих и разлагающих органические вещества, на четыре порядка выше, чем скорость его изменения под влиянием геологических процессов. Вещества, запасаемые рас­тениями и животными, усиливают то стабилизирующее воздействие, которое обеспечивается скоплениями детрита и неорганических веществ при разного рода пертурбациях в системе. Даже после по­жаров, казалось бы совершенно уничтожающих все живое, в место-обитании остаются огнеустойчивые семена и корни, приспособлен­ные к тому. чтобы сохранить себя, а тем самым и систему как целое.