Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

8.1. концепция экосистемы

Первые организмы на Земле были гетеротрофами. Они быст­ро исчерпали бы себя, если бы не появились автотрофы. При нали­чии этих групп организмов уже возможен примитивный круговорот веществ:

Автотрофы                Гетеротрофы

Автотрофы синтезируют органические вещества, а гетеротро-фы их потребляют. При этом происходит расщепление органических веществ. Если продукты расщепления вновь используются автотро-фами, возникает круговорот между организмами, населяющими эко­систему. Биотическую и абиотическую части экосистемы связывает непрерывный обмен материалом - круговороты питательных ве­ществ, энергию для которых поставляет Солнце (рис. 8.1) -

Растения синтезируют органические соединения, используя энергию солнечного света и питательные вещества из почвы и воды. Эти соединения служат растениям строительным материалом, из которого они образуют свои ткани, и источником энергии, необходимой им для поддержания своих функ­ций. Для высвобождения запасенной ими химической энергии Гетеротрофы разлагают органические соединения на исходные неорганические компо­ненты - диоксид углерода, воду, нитраты, фосфаты и т.п., завершая тем самым круговорот питательных веществ.

Сказанное выше позволяет нам определить экосистему так:

экологическая система представляет собой любое непрерывно ме­няющееся единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что по­ток энергии создает определенную трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ внутри системы. Другая форму­лировка звучит следующим образом: экосистема - исторически сложившаяся система совместного использования совокупностью

96

живых организмов определенного пространства обитания в целях питания, роста и размножения.

 

Экосистема

Рис 8.1. Поток энергии и круговорот химических веществ в экосистеме (по Риклефсу, 1979),

Экосистема есть основная функциональная единица живой природы, включающая и организмы, и абиотическую среду, причем каждая из частей влияет на другую и обе необходимы для поддер­жания жизни в том виде, в каком она существует на Земле. Двуеди­ный характер этого комплекса подчеркнул В.Н. Сукачев в учении о биогедценозе. Идеи, развиваемые Сукачевым, нашли графическое выражение на рис. 8.2.

97

Рис. 8.2. Структура биогеоценоза по Сукачеву (1964)

Принимая двуединый характер биогеоценоза (экотоп + биоценоз), сле­дует подчеркнуть, что неправомерно рассматривать биоценоз как сумму фито­ценоза, зооценоза и микробоценоза. реально не существующих в природе в качестве отдельных и самостоятельных групп растений, животных и микроор­ганизмов. В современной экологической литературе экотоп часто обозначают как косную часть экосистемы, а биоценоз - как ее живую часть (рис, 8.3).

Рис. 8.3. Основные экологические компоненты биогеоценоза (из Реймерса. 1988) .

В первом приближении биотическая часть экосистемы обяза­тельно включает два основных компонента: 1) автотрофный компо­нент, для которого характерны фиксация световой энергии, исполь­зование простых неорганических веществ, построение сложных ве­ществ; 2) гетеротрофный компонент, которому присущи утилизация, перестройка и разложение сложных органических веществ. Очень часто организмы, представляющие собой эти два компонента, раз­делены в пространстве; они располагаются в виде ярусов, один над другим, Автотрофный метаболизм наиболее интенсивно происходит в верхнем ярусе - «зеленом поясе», т. е. там, где наиболее доступ­на световая энергия, а гетеротрофный метаболизм преобладает внизу, в почвах и отложениях, - "коричневом поясе», в котором на­капливается органическое вещество.

Функционирование автотрофов и гетеротрофов разделено также во времени: использование продукции автотрофных организ­мов гетеротрофными может происходить не сразу, а с существен­ной задержкой. Например, в лесной экосистеме фотосинтез прева-

98

лирует в листовом пологе. Лишь часть продуктов, причем весьма небольшая, немедленно и непосредственно перерабатывается ге-теротрофами, питающимися листвой и молодой древесиной. Основ­ная масса синтезированного вещества (в форме листьев, древесины и запасных питательных веществ в семенах, корнях) в конце концов попадает в подстилку и почву, где и происходит утилизация органи­ческого вещества.

С точки зрения их роли в экосистемах переходную группу между авто-трофами и гетеротрофами образуют хемосинтезирующие бактерии. Они полу­чают энергию, необходимую для включения углекислого газа в состав компо­нентов клетки, не путем фотосинтеза, а в результате химического окисления таких простых неорганических соединений, как аммоний (окисляется в нит­рит), нитрит (в нитрат), сульфид (в серу), закись железа (в оксид железа). Часть бактерий может развиваться в темноте, но большинство нуждается в кислороде.

Во втором приближении во всякой экосистеме можно выде­лить следующие компоненты: 1) неорганические вещества (углерод, азот, углекислый газ, вода и т. д.), вступающие в круговороты;

2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гуминовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотическую части;

3) климатический режим (температура и другие физические факто­ры); 4) продуценты - автотрофные организмы, главным образом зе­леные растения, которые способны создавать пищу из простых не­органических веществ; 5) консументы - гетеротрофные организмы, главным образом животные, которые поедают другие организмы или частицы органического вещества; 6) редуценты (деструкторы, де-компоэиторы) ~ гетеротрофные организмы, преимущественно бак­терии и грибы, которые расщепляют сложные соединения до про­стых, пригодных для использования продуцентами.

Первые три группы - неживые компоненты, а остальные со­ставляют живой вес (биомассу). Расположение трех последних ком­понентов относительно потока поступающей энергии представляет собой структуру экосистемы (рис. 8.4). Продуценты улавливают сол­нечную энергию и переводят ее в энергию химических связей. Кон-сументы. поедая продуцентов, разрывают эти связи. Высвобожден­ная энергия используется консументами для построения собствен­ного тела. Наконец, редуценты рвут химические связи разлагающе­гося органического вещества и строят свое тело. В результате вся энергия, запасенная продуцентами, оказывается использованной. Органические вещества разлагаются на неорганические и возвра­щаются к продуцентам. Таким образом, структуру экосистемы обра­зуют три уровня (продуценты, консументы, редуценты) трансформа­ции энергии и два круговорота - твердых и газообразных веществ.

99

В структуре и функции экосистемы воплощены все виды ак­тивности организмов, входящих в данное биотическое сообщество:

взаимодействия с физической средой и друг с другом. Однако орга­низмы живут для самих себя, а не для того, чтобы играть какую-либо роль в экосистеме. Свойства экосистемы слагаются благодаря дея­тельности входящих в нее растений и животных. Лишь учитывая это, мы можем понять ее структуру и функции, а также то, что экосисте­ма как единое целое реагирует на изменения факторов среды. Про­иллюстрируем данное положение на примере изменений, происхо­дящих в сосновых лесах под действием сернистого ангидрида.

Рис. 8.4, Структура экосистемы, включающая в поток энергии (двойная контурная стрелка) и два круговорота веществ: твердых (толстая стрелка) и газообразных (тонкая стрелка). Тонкой прерывистой стрелкой показана участие а круговороте анаэробных бактерий.

Под действием сернистого газа в хвое сосен происходят зна­чительные физиологические и морфометрические изменения. На­блюдается пожелтение концов хвоинок, а затем и их некроз, что в конечном итоге приводит к значительному уменьшению охвоеннос-ти, суховершинности и разреженности крон деревьев. Под влиянием кислых осадков отмечается обеднение травянисто-кустарникового яруса, появление множества мертв опокровных участков, что вызы­вает общее повышение температуры воздуха под пологом леса, в

100

первую очередь в напочвенном ярусе. Длительная загазованность воздуха вызывает хроническое расстройство сосновых древостоев, замедляет их рост и ослабляет устойчивость не только к абиотичес­ким факторам среды, но и к хвоегрызущим вредителям. Увеличению плотности хвоегрызущих чешуекрылых в зоне загрязнения способ­ствуют ослабление фиэиолого-биохимических защитных механизмов растений под воздействием выбросов, содержащих сернистый газ, снижение биотического пресса на популяции вредителей со сторо­ны паразитических насекомых, хищников и болезней-

В целом сернистый газ отрицательно влияет на развитие хвоегрыэущих чешуекрылых. Уменьшается масса гусеницы и кукол­ки, ухудшаются репродуктивные показатели самок и жизнеспособ-

-ность отложенных ими яиц. Однако плотность популяции этих насе­комых увеличивается. Во-первых, снижается смертность куколок, так ?как в результате повышения температуры под пологом леса гусени­цы успевают закончить развитие до того. как под воздействием за­морозков осенью уйти в подстилку. Во-вторых, более чувствитель­ные к загрязнению хищники и паразиты снижают свое давление на 1хвоегрызущих чешуекрылых. Кроме того, уменьшение охвоенности 'сопровождается еще большей концентрацией мелких, и без того ^многочисленных гусениц на хвое. что в итоге приводит к быстрой ^гибели сосновых лесов.