Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

7.4. факторы динамики численности популяций

Известно три типа зависимости численности популяции от ее ^лотности (рис. 7.10). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции не­которых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увели­чении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной па­ры на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плот­ность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птен­цов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется воз­раст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зре­лости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высо­кой - рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

Плотность популяции

Рис. 7.10. Три типа зависимости роста популяции от плотности. Объяснение в тексте.

При втором типе зависимости (кривая 2} темп роста популя­ции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек) число птенцов В вы­водке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей ха­рактерен для видов, у которых отмечен групповой эффект. При тре­тьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает.

91

Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике чис­ленности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают миг­рировать. Элтон так описал миграции леммингов в Норвегии: животные прохо­дили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них. просто перестали их замечать. Достигнув моря, обессилен­ные лемминги тонули.

Регуляция численности равновесных популяций определяется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внутривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за места для гнездования.

Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного под названием шоковой болезни. Его отмечают, в част­ности. у грызунов. Когда плотность популяции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижению плодовитости и увеличению смертнос­ти, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню,

У некоторых видов животных взрослые особи питаются собственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, например, окуням: в озерах Западной Сибири 80\% пищи крупных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет других видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции. Взаимодействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто зависят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом. вызываемым виру­сом, распространение инфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бы­вает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Иными словами, если биотический потен­циал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищ­ника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его попу­ляции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинаци­ей видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загряз­няющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в резуль­тате чего численность насекомых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение сопро­тивляемости растений.

92

Приведенная дифференциация факторов динамики численно­сти популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматичес­кого регулирования численности популяций базируется на сочета­нии двух принципиально различных явлений: модификаций, или слу­чайных колебаний численности, и регуляций, действующих по прин­ципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В С9ответствии с этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности по­пуляции) экологические факторы, причем первые из них воздей­ствуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Ре­гулирующие факторы связаны с существованием и активностью жи-аЫх организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые су­щества способны реагировать на плотность своей популяции и по­пуляций других видов по принципу отрицательной обратной связи <рмс.7.11).

Рис, 7,11. Факторы динамики численности популяции с позиций концепции автоматического регулирования (по Викторову, 1976).

Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не уст­раняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные откло­нения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регули-

93

рующие факторы принципиально различны (рис. 7.12). Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность - функциональная реакция -оказывают действие при сравнительно низких значениях численнос­ти популяции жертвы.

Время

Рис. 7.12, Включение разных регулирующих механизмов на разных уровнях численности популяции <по Викторову, 1976).

Хищники-олигофаги, характеризующиеся в отличие от поли­фагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказы­вают на нее регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более вы­сокой численности создаются условия для распространения болез­ней и, наконец, предельный фактор регуляции - внутривидовая кон­куренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 7.12 представлена многозвенная буферная система регулирования численности попу­ляции под воздействием биотических факторов, степень влияния ко­торых зависит от плотности популяции. В реальной ситуации данный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность по­пуляции по принципу обратной связи. Взаимодействие между мо­дифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факторами, как размеры тела, группы и индивидуального участка,

94

при их влиянии на плотность популяции млекопитающих показано на рис. 7-13.

Рис. 7.13- Влияние размеров тела, факторов среды и поведения на плотность "'    гипотетической популяции млекопитающих (по Эйзенбергу, 1983).

Таким образом, чтобы получить исчерпывающую информацию И том. какие факторы вызывают колебания численности, теорети­чески требуются данные о физико-химических условиях, обеспечен­ности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянии кон-tiypeHTOB, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать как все г эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются 'или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популяции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой - вы­мирают виды достаточно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики - сочетание изменений с отно­сительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.