7.3. колебания численности популяцийКогда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции {К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 7.7, кривая 1}. Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (кривая 2). В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал. Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к бесконечности, как 86 Правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуации - вспышка размножения насекомых, сменяемая массовой их гибелью; размножение и гибель водорослей («цветение" водоемов). Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции «перескакивает» через предельный уровень (кривые 3, 4), если питательные вещества и другие необходимые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популяции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые. Время Рис. 7-7, Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в тексте. Существует два основных типа колебаний численности популяций (рис. 7.8). При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды 87 резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими (рис. 7-8.1}. Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к состоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 7.6,2). Время Рис. 7.8. Флуктуация плотности популяции у оппортунистических (1) и равновесных (2) видов. Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том. что действующие на них независящие и зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г- и К-отбора приведены в таблице. Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания- Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер. 88 Некоторые характерные признаки г- и ^-отбора (Пианка, 1981) г-отбор К -отбор
Смертность Кривая выживания Размер популяций Внутри- и межвидовая конкуренция Отбор благоп риятствует Продолжительность жизни Стадии сукцессии Обычно катастрофическая, ненаправленная, не зависящая от плотности Обычно третьего типа Изменчивый во времени, не равновесный; обычно значительно ниже предельной емкости среды; сообщества или их части не насыщены; экологический вакуум: ежегодное заселение Изменчивая, часто слабая Быстрому развитию; высокой максимальной скорости увеличения популяции: раннему размножению; небольшому размеру тела; единственному в течение жизни акту размножения; большому числу мелких потомков Короткая, обычно менее одного года Ранние Более направленная, зависящая ОТ ПЛОТНОСТИ Обычно первого и второго типов Довольно постоянный во времени; равновесный, близкий к предельной емкости среды; насыщенные сообщества; повторные заселения не являются необходимыми Обычно острая Более медленному развитию: большой конкурентоспособности: более позднему размножению: более крупному размеру тела; повторяющимся в течение жизни актам размножения; меньшему числу более крупных потомков Долгая, обычно более одного года Поздние, климаксные
В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличение численности морской звезды Терновый венец, Acanthasler planci. Терновый венец, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м2), достиг к началу 1970-х годов плотности 1 особь на 1 м2. Морская звезда приносит большой вред коралловым рифам, так как питается полипами, составляющими их живую часть. Она «очистила" 40-километровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предложенных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов -брюхоногого моллюска Тритоний рог, Charonia tritonis, которого добывают из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержания в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естественного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной. Пример периодических колебаний численности с периодом в несколько лет дают популяции некоторых арктических млекопитающих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности 89 равен 9,6 года (рис. 7.9). Как видно из рисунка, максимум численности зайца по сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на 1-2 года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи. W5 1855 1865 1875 7835 7555 1905 1915 1925 1935 годы Рис. 7,9, Периодические колебания популяций зайца-беляка (а) и рыси (б). установленные по числу шкурок, заготовленных «Компанией Гудзонова залива"(изДажо, 1975). Циклические изменения численности со средним периодом в 4 года характерны для обитателей тундры: полярной совы, песца, а также лемминга. По мнению многих ученых, периодичность 9,6-летних циклов у зайца-беляка и рыси определяется явлениями, происходящими в космосе, и так или иначе связана с солнечными циклами. Подобная зависимость отмечается, например, у атлантического канадского лосося, максимум численности которого наблюдается через каждые 9-10 лет. Причины, вызывающие другие периодические флуктуации численности, хорошо известны. У берегов Перу наблюдается трансгрессия теплых вод к югу. известная под названием Nino. Приблизительно один раз в 7 лет теплые воды вытесняют с поверхности хо1 лодные. Температура воды быстро поднимается на 5°С. изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы. Случаи сезон1-ных изменений численности популяций хорошо известны всем. Тучи комаров, большое количество населяющих леса птиц обычно наблюдаются в определенный период года. В другие сезоны популяции этих видов могут практически исчезать. : 90 |
| Оглавление| |