Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

7.3. колебания численности популяций

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаружи­вает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптоти­ческого уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в ре­зультате изменений физической среды, вследствие чего повышает­ся или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции {К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 7.7, кривая 1}. Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (кривая 2). В таком случае попу­ляция будет реализовывать биотический потенциал. Однако экспо­ненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к бесконечности, как

86

Правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуации - вспышка размножения на­секомых, сменяемая массовой их гибелью; размножение и гибель водорослей («цветение" водоемов). Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции «перескакивает» через предельный уровень (кривые 3, 4), если питательные вещества и другие необхо­димые для жизни факторы накоплены еще до начала роста популя­ции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

Время

Рис. 7-7, Различные типы флуктуации плотности популяции. Объяснения в тексте.

Существует два основных типа колебаний численности попу­ляций (рис. 7.8). При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды

87

резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими (рис. 7-8.1}. Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к со­стоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 7.6,2).

Время

Рис. 7.8. Флуктуация плотности популяции у оппортунистических (1) и равновесных (2) видов.

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение про­тивопоставления оппортунистических популяций равновесным зак­лючается в том. что действующие на них независящие и зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом собы­тия, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популя­ции. Мак-Артур и Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора г-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г- и К-отбора приведены в таблице.

Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные ко­лебания- Непериодические флуктуации носят непредвиденный ха­рактер.

88

Некоторые характерные признаки г- и ^-отбора (Пианка, 1981)

г-отбор                   К -отбор

 

Смертность

Кривая выживания

Размер популяций

Внутри- и межвидо­вая конкуренция

Отбор благоп риятствует

Продолжительность жизни

Стадии сукцессии

Обычно катастрофическая, ненаправленная, не зави­сящая от плотности

Обычно третьего типа

Изменчивый во времени, не равновесный; обычно значительно ниже пре­дельной емкости среды;

сообщества или их части не насыщены; экологичес­кий вакуум: ежегодное за­селение

Изменчивая, часто слабая

Быстрому развитию; высо­кой максимальной скорос­ти увеличения популяции:

раннему размножению; не­большому размеру тела;

единственному в течение жизни акту размножения;

большому числу мелких потомков

Короткая, обычно менее одного года

Ранние

Более направленная, зави­сящая ОТ ПЛОТНОСТИ

Обычно первого и второго типов

Довольно постоянный во времени;   равновесный, близкий к предельной ем­кости среды; насыщенные сообщества; повторные заселения не являются необходимыми

Обычно острая

Более медленному разви­тию: большой конкуренто­способности: более позд­нему размножению: более крупному размеру тела;

повторяющимся в течение жизни актам размножения;

меньшему числу более крупных потомков

Долгая, обычно более одного года

Поздние, климаксные

 

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к севе­ро-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличение численности мор­ской звезды Терновый венец, Acanthasler planci. Терновый венец, будучи ра­нее малочисленным (менее одной особи на 1 м2), достиг к началу 1970-х го­дов плотности 1 особь на 1 м2. Морская звезда приносит большой вред ко­ралловым рифам, так как питается полипами, составляющими их живую часть. Она «очистила" 40-километровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предложенных для объяснения внезапного уве­личения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов -брюхоногого моллюска Тритоний рог, Charonia tritonis, которого добывают из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержания в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естественного равновесия; влияние радиоак­тивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

Пример периодических колебаний численности с периодом в несколько лет дают популяции некоторых арктических млекопитаю­щих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности

89

равен 9,6 года (рис. 7.9). Как видно из рисунка, максимум численно­сти зайца по сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на 1-2 года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а по­тому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи.

W5 1855 1865 1875 7835 7555 1905 1915 1925 1935

годы

Рис. 7,9, Периодические колебания популяций зайца-беляка (а) и рыси (б). установленные по числу шкурок, заготовленных «Компанией Гудзонова залива"(изДажо, 1975).

Циклические изменения численности со средним периодом в 4 года характерны для обитателей тундры: полярной совы, песца, а также лемминга. По мнению многих ученых, периодичность 9,6-летних циклов у зайца-беляка и рыси определяется явлениями, про­исходящими в космосе, и так или иначе связана с солнечными цик­лами. Подобная зависимость отмечается, например, у атлантическо­го канадского лосося, максимум численности которого наблюдается через каждые 9-10 лет.

Причины, вызывающие другие периодические флуктуации численности, хорошо известны. У берегов Перу наблюдается транс­грессия теплых вод к югу. известная под названием Nino. Приблизи­тельно один раз в 7 лет теплые воды вытесняют с поверхности хо1 лодные. Температура воды быстро поднимается на 5°С. изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы. Случаи сезон1-ных изменений численности популяций хорошо известны всем. Тучи комаров, большое количество населяющих леса птиц обычно на­блюдаются в определенный период года. В другие сезоны популя­ции этих видов могут практически исчезать.                     :

90