7.2. свойства популяций

От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель

80

способности организмов увеличивать свою численность - макси­мальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись к гиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 7.2). Мел­кие организмы имеют более высокие значения Гтах. чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причина подобной кор­реляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению Гтш.

O^^iPliwstecuis

носеномые Позвоночные

Q>

^Stethameiium a Medium

Cglandra

mtioitum & Pediculus \% Ptinus fur

* Eurostus Hiptus

•^Ptinus sexpunctatu$

^„-Wtcrotus

^"Уя offumwsa пчеяв

^aв5^Lh•^c^ .

U,una9a человек

Jh————Л——

о зв5 то   ?boq   зооо   т  sooo  booo

Среднее Время генерации (Т), сут

Рис. 7.2. Гиперболическая зависимость максимальной врожденной скорости увеличения популяции от времени генерации (по: Пианка, 1981).

Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением Гтах, так как в противном случае крупные организмы никогда не появи­лись бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с те­чением геологического времени, прослеженная по ископаемым ос-

81

таткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества:

более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет больше шансов не стать жертвой и должен отли­чаться лучшей выживаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависи­мости от физической среды, даже очень слабые изменения которой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищают­ся. Однако более крупным организмам требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродукционный, репродукционный и по­стрепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый пе­риод самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у ко­торых предрепродукционный период достигает 3 лет, а репродукци­онный занимает всего от 2-3 ч до 1 сут. У американской цикады предрепродукционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно раз­множаться (большинство бактерий).

Репродукционные возможности популяции зависят от ее воз­растного состава. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания. Существует три типа кривых выживания (рис. 7.3).

Время .

Рис. 7.3. Различные типы кривых выживания. ! - дроэофила (верхняя кривая) и человек (нижняя), 2 - пресноводная гидра, 3

устрица-

82

Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, когда большее число особей имеет одинаковую продолжительность жизни и умира­ет в течение очень короткого отрез­ка времени. Кривые характеризуют­ся сильно выпуклой формой. Такие кривые выживания свойственны че­ловеку (рис. 7.3, 1}, причем кривая

< выживания для мужчин по сравне-

| нию с аналогичной кривой для жен-

I щин менее выпуклая, поэтому стра-

I ховой полис для мужчин в большин-

| стве стран Запада в 1,5 раза доро-

^ же, чем для женщин. Для большин-

'; ства копытных кривые выживания также выпуклые (рис. 7.4), хотя и в различной степени для разных ви­дов, а также в зависимости от пола. Второй тип (рис. 7.3, 2) свойствен видам, коэффициент смертности которых остается постоянным на протяжении всей их жизни. Поэтому кривая выживания трансформирует­ся в прямую линию. Такая форма кривой  выживания  свойственна пресноводной гидре. Третий тип (рис. 7.3, 3) - сильно вогнутые кри­вые, отражающие высокую смерт­ность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжитель­ность жизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.

4 6 8 10 I! ft Возраст, годы

Рис, 7.4, Кривые выживания для некоторых видов животных, представленные в полулогариф­мическом масштабе (по: Пианка, 1981).

Знание типа кривой выжива­ния дает возможность построить пирамиду возрастов (рис. 7.5). Сле­дует различать три типа таких пира­мид. Пирамида с широким основа­нием, что соответствует высокому проценту молодняка, характерна для популяции с большим значени­ем коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды' соответ­ствует равномерному распределе-

83

нию особей по возрастам в популяции со сбалансированными ко­эффициентами рождаемости и смертности - пирамида выравнен­ная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая по­пуляции с численным преобладанием старых особей над молодия-ком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

^ 3 9-10 дЧй

тз"

ys 7-a a^ta

^Л 5-6 «ftiftfi

8-9 о^Я

6-7

0-J

30 20 10         10 20 Количество особей, \%

Рис, 7,5. Пирамида возрастов оленей Odocoileus hemionus (из Рамада, 1981), 1 - классическое изображение, 2 - более сложное изображение с учетом погибших особей в каждом классе, символически представленных силуэтами черепов.

Важным фактором изменения численности популяций является соотно­шение полов. Оно редко бывает равным единице, так как в большинстве слу­чаев один из полов преобладает над другим. У позвоночных часто при рожде­нии самцов бывает несколько больше, чем самок. У утиных самцы тоже неред­ко численно превалируют над самками. Зато в крупных популяциях белок Sciu-rus carolinensis и S. niger доминируют самки.

Большое значение для увеличения численности популяции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной такти­ке размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на свет раньше. Сколько усилий долж­ны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной ве­личине репродуктивного усилия средняя приспособленность от­дельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения - вложить все в един­ственного очень крупного и хорошо приспособленного потомка, другой - максимально увеличить общее число Произведенных на

84

свет потомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Однако наилучшая тактика размножения - это компромисс между произ­водством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Указанное соотношение количества и качества потомства ил­люстрирует простая графическая модель (рис. 7.6).

Оптимум для отдельного потомка

50               ЙО Затраты на потомство

Рис. 7.6. Зависимость количества и качества потомства от репродук­тивного усилия родителей (по: Пианка, 1981), Объяснения в тексте.

В маловероятном случае, т. е. в случае линейной зависимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспо­собленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличе­нием размера помета или кладки. Так как приспособленность роди­телей или, что то же самое, общая приспособленность всех потом­ков - постоянная величина, с точки зрения родителей не существует оптимального размера кладки. Однако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место S-обраэный характер за­висимости приспособленности потомков при увеличении вклада ро­дителей; см. рис. 7.6), то очевидно, что существует некоторый опти­мальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20\% своего репродуктивного усилия на каждо-

85

го из пяти своих потомков, получат большую отдачу от своего вкла­да, чем при любом другом размере кладки. Подобная тактика, буду­чи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого потомка, максимальная приспособленность кото­рого достигается в том случае, если он единственный отпрыск, по­лучивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт родителей и детей".

Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. 8 сильно разреженной среде (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количества потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невели­ка, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низ­кую приспособленность. Однако в насыщенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкурен­ции, повышение собственной выживаемости и на п редуцирование более кон­курентоспособных потомков При подобной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показате­лям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотно­шение полов, частота генов, генетическое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д. Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов, действую­щих на популяцию извне.