6.1. гомотипическиё реакции

Под гомотипическими реакциями понимают взаимодействия между особями одного вида. Жизнедеятельность животных и расте­ний при совместном обитании в значительной степени зависит от численности и плотности популяции. В связи с этим большое эколо­гическое значение имеют явления, связанные с так называемыми эффектами группы и массы.

Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа ин­дивидуумов в группе на поведение, физиологию, развитие и раз­множение особей, вызванное восприятием присутствия особей сво­его вида через органы чувств.

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, мета­болизм, быстрее растут и созревают. Баклан ~ главный производи­тель гуано в Перу, может существовать лишь при условии, если в его колониях насчитывается не менее 10 000 особей и на 1м2 прихо­дится 3 гнезда. При совместной жизни легче искать и добывать пи­щу, а также защиться от врагов. Объединенные в стаю волки спо­собны убивать добычу более крупных размеров, чем действуя в одиночку. Бизоны, мускусные быки и другие жвачные успешнее обороняются от хищников, если они объединены в стада,

Нередко эффект группы проявляется уже при совместном су­ществовании двух животных. Он может приводить не только к поло­жительным, но и к отрицательным результатам. Например, рост го­ловастиков в группе замедляется. Как правило, при небольшой чис­ленности группы преобладают положительные эффекты, а при из­быточной плотности животных доминируют отрицательные явления. Так, в перенаселенных группах домовых мышей падает плодови­тость и даже совсем прекращается размножение. У мучного хрущака при высокой плотности популяции намного увеличивается доля бес­плодных яиц.

Групповой эффект наиболее ярко выражается при наличии у животных явления фазности. т, е. способности вида существовать одновременно в двух формах - в форме одиночных особей и в форме групп. Эффект группы на­глядно виден у мигрирующих саранчовых, которые при изолированном воспи­тании представляют собой одиночную фазу (солитария), окрашенную в зеле­ный цвет. а при скученном воспитании возникает стадная фаза (грегария), от­личающаяся контрастными черными пятнами на оранжевом или светло-коричневом основном фоне.

Эффект массы, в отличие от эффекта группы не связан с вос­приятием особями одного вида присутствия друг друга. Он вызыва­ется изменениями в среде обитания, происходящими при увеличе­нии численности особей и плотности популяции. Как правило, эф­фект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии попу­ляции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскремен­ты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смерт­ности в популяции жуков.

В природе эффекты группы и массы далеко не всегда легко различить, поскольку они нередко проявляются одновременно. Ис­ключительно важную роль играют групповые и массовые эффекты в динамике численности популяций, выступая в ряду так называемых зависящих от плотности факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи.

Здесь следует упомянуть принцип Олли: для каждого вида существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции. Как перена­селенность. так и недоселенность (или отсутствие агрегации) могут оказывать неблагоприятное влияние. Это положение подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Известно, например, что для успешного выживания стадо слонов должно состоять по крайней мере из 25 особей, а стадо северного оленя - минимум из 300 голов. Гнездящиеся совместно чай­ки и другие птицы часто не могут успешно размножаться, если колония слиш­ком мала. Однако и очень большая численность группы для них оказывается неблагоприятной. Таким образом, действие принципа Олли объясняется со­вместным влиянием эффектов группы и массы.

К гомотипическим реакциям кроме группового и массового эффектов относится еще одна форма взаимодействия между осо­бями одного вида - внутривидовая конкуренция. Сам термин по­явился сравнительно недавно. Раньше в том же значении использо­вался термин  «борьба за существование»,  предложенный Ч. Дарвиным, т. е. борьба за возможность выжить, для чего необхо­дима энергия, получаемая растениями в виде солнечного света, а животными в виде различных пищевых материалов. Поэтому в борь­бе за овладение источниками энергии происходит напряженная кон­куренция, возникает соперничество между особями одного вида. В

66

.отношении всех видов конкуренции существует правило: чем более .совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция. Сле­довательно, внутривидовая конкуренция острее межвидовой, конку­ренция между особями одной популяции острее, чем между особя­ми разных популяций, и т. д. Победивший в конкурентной борьбе Имеет возможность оставить потомство, а следовательно, передать свои гены по наследству. Уступивший в конкурентной борьбе поги­бает или, точнее, элиминируется. Таким образом, основной резуль­тат, к которому приводит внутривидовая конкуренция - дивергенция особей, завершающаяся формированием популяций <рис. 6.1).

рис 6.1, Схема дивергенции особей в четырех поколениях. Перечеркнуты кружки, соответствующие особям, которые не оставили потомства.

Различают две основные формы конкуренции - прямую и кос­венную. Прямая конкуренция, или интерференция, осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрес­сивных столкновениях между животными или при выделении токси­нов (аллелопатия) у растений и микроорганизмов. Интерференция у животных не обязательно заключается во взаимной агрессивности. Она может возникать, например, когда одни животные своим пове­дением лишают других доступа к пище, укрытиям, к местам для

размножения и т- д.

Косвенная конкуренция не предполагает непосредственного

.взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно -67

через потребление разными животными одного и того же ресурса, который обязательно должен быть ограниченным. Поэтому такую конкуренцию обычно называют эксплуатационной. В качестве при­чины. вызывающей конкуренцию, может выступать любой лимитиро­ванный ресурс, а также места для размножения, укрытия и т. д, При эксплуатационной конкуренции преимущество получают животные, способные быстрее и эффективнее использовать ресурсы, являю­щиеся предметом конкуренции, и уменьшать их количество, доста­ющееся другим животным,

Внутривидовая конкуренция нередко проявляется в территориальнос­ти - охране отдельными животными или их группами индивидуальных участ­ков. Обычно охраняется кормовая территория. Это характерно для некоторых видов насекомых, рыб, многих видов ящериц, млекопитающих и подавляюще­го большинства видов птиц. Существуют также гнездовые и брачные террито­рии, появление которых обусловлено наличием конкурентной борьбы за места размножения или за брачного партнера. Конкуренция за некоторый ограни­ченный ресурс обычно приводит к более равномерному пространственному размещению животных. У животных с общественным поведением конкуренция нередко выражается в возникновении иерархии доминирования, позволяющей упорядочить распределение ресурсов между животными в группе.

Поскольку основным объектом внутривидовой конкуренции служит энергия, то среди растений наиболее острая борьба идет за свет. При слишком большой густоте произрастания растения зате­няют друг друга. Конкуренция выражается также в гибели опреде­ленного количества растений, в результате чего плотность после­дних снижается. Это явление хорошо выражено у некоторых культур (морковь, свекла). Оно наблюдается и в лесу, где молодых деревьев гораздо больше, чем старье.

Конкуренция за свет влияет на форму деревьев: у них совершенно раз­личный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или поодиночке. На­пример, у дуба, если он растет отдельно, крона шарообразной формы, так как нижние боковые ветви получают достаточное количество света чтобы разви­ваться не хуже верхних. В лесу же, напротив, листва нижних ветвей затенена выше расположенными ветвями как этого дерева, так и соседних растений. Происходит естественный процесс отмирания и опадения ветвей, листья кото­рых получают мало света и которых баланс ассимиляции и дыхания отрица­тельный. По мере роста в высоту опадение нижних ветвей происходит быст­рее. и дерево принимает лесную форму, отличающуюся прямым цилиндричес­ким стволом, который на большом протяжении лишен ветвей.

Конкуренция протекает, но не по принципу «включена-выклю­чена". Напротив, ее уровень непрерывно меняется в зависимости от конкретных условий. Так, в экологическом вакууме конкуренция сла­бо выражена или отсутствует, а в насыщенной среде она играет большую роль во взаимоотношениях между особями-

68

6.2. ГЕТЕРОТИПИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

г

Гетеротипические реакции - это взаимодействия между осо­бями, принадлежащими к разным видам. Две популяции либо влия­ют, либо не влияют друг на друга. Если влияние есть, то оно может быть благоприятным или неблагоприятным. Для рассмотрения гете-ротипических реакций составим таблицу, где символами обозначены возможные взаимодействия.

Различные типы взаимодействий между популяциями видов А и В

Примечание. "О" - нет влияния на данный аид, • + .. - благоприятное влияние, "-" - неблагоприятное (отрицательное) влияние.

Если каждая из двух популяций неблагоприятно влияет на дру­гую, то взаимоотношения между ними носят характер конкуренции. В типичном случае двум популяциям требуется один и тот же ресурс (или ресурсы), имеющийся в недостатке. Если две популяции не взаимодействуют и ни одна из них не влияет на другую, то имеет место нейтрализм - случай, не представляющий особого экологи­ческого интереса. Истинный нейтрализм в природе очень редок, по­скольку в любой экосистеме между всеми популяциями возможны косвенные взаимодействия. Приносящие обоюдную пользу взаимо­действия относят к мутуализму, если объединение двух популяций облигатное (ни одна из сторон не может существовать без другой). В таком случае говорят о симбиозе, а популяции называют симбион­тами.

Широко известным примером мутуализма могут служить лишайники. представляющие собой симбио? водоросли и гриба. В животном мире пример наиболее совершенного симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт ко­торых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способнос­тью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидроли-эующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар в

69

основном используется простейшими, оянако и термитам остается вполне до­статочно, Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны: свеже-вылупиашийся термит инстинктивно слизывает жгутиконосцев с другой особи, При каждой линьке термиты лишаются всех жгутиконосцев, но. поскольку они живут колониями, каждая особь после линьки вновь получает их от соседа. В свою очередь жгутиконосцы снабжаются благодаря деятельности термитов необходимым количеством пищи и находятся в полной безопасности и в срав­нительно постоянных условиях среды.

Симбиоз может играть важную экологическую роль. Растения, живущие в симбиозе с бактериями - фиксаторами азота, обогащают почву азотистыми веществами. Древесные породы с фиксирующими азот клубеньками часто первыми заселяют бедные почвы.

При сотрудничестве обе популяции образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может суще­ствовать изолированно, но жизнь в сообществе приносит обоим пользу. Иногда вместо термина "сотрудничество" употребляют тер­мин «протокооперация».

Совместное гнездование нескольких видов птиц, таких как крачки и цапли, представляет собой пример сотрудничества, позволяющего им более успешно защищаться от хищников. При совместном гнездовании белой цапли и розовой колпицы самцы цапель воруют ветки из гнезд колпиц. Подобные кражи иной раз приводят к дракам, но чаще робкие колпицы ограничиваются глухим горловым ворчанием - все же преимущества, благодаря такому образу жизни, перевешивают неприятности от посягательства цапель. Широко извес­тен в литературе пример сотрудничества актинии с раком-отшельником. Акти­ния защищает рака-отшельника от врагов своими стрекательными щупальца­ми, а в ответ получает остатки его трапезы.

В случае комменсализма, популяции одного вида сообщества (комменсал) извлекают пользу из сожительства, а популяции друго­го вида (хозяин) не имеют никакой выгоды. Отношения между ком-менсалами и хозяевами характеризуются взаимной терпимостью.

Часто комменсал использует хозяина для передвижения. На наземных жуках, особенно на навозниках и мертвоедах, встречаются подвижные личинки гамазовых клещей, которые таким способом и расселяются.

Кольчатый червь, живущий в раковине своего хозяина, рака-отшель­ника. питается остатками его пищи, схватывая их непосредственно с ротовых частей хозяина. Питание «остатками с хозяйского стола" может в конечном итоге привести к паразитизму, т. е. к питанию тканями хозяина.

Об аменсалиэме говорят в тех случаях, когда одна популяция, именуемая аменсалом, претерпевает угнетение роста и размноже­ния, а вторая, называемая ингибитором, таким испытаниям не под­вержена. Аменсализм известен только у растений, грибов и бакте­рий.

благодаря выделению корнями токсических веществ ястребинка из се­мейства сложноцветных вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Многие грибы и бактерии синтезируют антибиотики, тормозящие рост других бактерий.

70

Хищничеством называют такое взаимодействие между попу­ляциями, при котором одна из них. неблагоприятно влияя на другую, ^получает выгоду от этого взаимодействия. Обычно жертва убивается ^хищником и съедается целиком или частично (исключением служат ' ящерицы, оставляющие хищнику хвост, и растения, у которых траво­ядные объедают только листья). Паразитизм является, по существу, хищничеством, но хозяин (член популяции, испытывающей вредное : влияние), как правило, не погибает сразу, а некоторое время ис­пользуется паразитом. Следовательно, паразитизм можно рассмат­ривать как ослабленную форму хищничества. Кроме того, между па­разитизмом и хищничеством существуют переходные формы, кото­рые трудно отнести к той или иной категории гетеротипических ре­акций. Например, среди насекомых есть виды-паразитоиды, которые вначале ведут себя как паразиты, щадя жизненно важные органы хозяина, а под конец развития, съедая своего хозяина, становятся настоящими хищниками.

6.3. ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ДИВЕРСИФИКАЦИЯ

Решающее значение в природе имеет межвидовая конкурен­ция, поскольку она в большей степени, чем другие гетеротипические реакции, определяет роль видов в экосистемах. Межвидовая конку­ренция - это такое взаимодействие, когда два вида соперничают из-за Одних и тех же источников существования - пищи, простран­ства и т. п. Причем она возникает в тех случаях, если использование источника ресурсов одним видом ведет к ограничению использова-

' ния его другим.

Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой, но правило конкуренции распространяется и на последнюю: конкуренция между двумя видами тем сильнее, чем ближе их потребности. В крайнем случае можно допустить, что два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через ка­кое-то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона, известного под названием принципа конкурентного вытеснения, или принципа Гаузе, - в честь Г.Ф. Гаузе, впервые про­демонстрировавшего это явление в экспериментах с инфузориями

(рис.6.2).

При изолированном содержании численность популяций обоих видов инфузорий (рис.6.2, кривые 7) увеличивается до тех пор, пока не достигнет максимума. В смешанной культуре популяция второго

71

вида (рис. 6.2,6, кривая 2) растет быстрее, чем первого (рис- 6.2,а, кривая 2). что приводит к ограничению ее численности. Если не произойдет изменений в параметрах конкуренции, то конкурентное исключение (вымирание первой популяции) - лишь вопрос времени.

Иногда два близких вида, имеющих одинаковые пищевые по­требности, живут на одной территории, не конкурируя друг с другом. Такие, казалось бы, исключений из принципа Гаузе можно обнару­жить среди птиц. В Англии большой баклан и хохлатый баклан со­вместно гнездятся на одних и те же скалах и кормятся в одних и тех же водах, но они вылавливают разную пищу. Большой баклан ныряет глубоко и питается преимущественно бентическими животными (камбала, креветки), тогда как хохлатый баклан охотится в поверхно­стных водах на сельдевых рыб.

О         Ч       8      12      1G Длительность эксперимента, сутки

Рис. 6.2. Конкурентное исключение, продемонстрированное в лабораторном эксперименте на двух видах инфузорий (по Гаузе, 1934),

а - Paramecium caudaium, б - Р. aurelia: 1 - в изолированной культуре. 2 - а смешанной культуре.

72

Подобные факты, а их много, подводят нас к понятию эколо­гической ниши. предложенному Элтоном еще в 1927 г. По образно­му выражению Одума, местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - это род его занятий. Иными словами, знание экологической ниши дает возможность ответить на вопросы: где, чем и как питается вид. чьей добычей он сам является, каким обра­зом и где он размножается и т. д. Современное определение звучит следующим образом: экологическая ниша - это роль вида в пере­носе энергии в экосистеме. Имеющиеся в экологической литературе трактовки данного понятия чрезвычайно разнообразны. Все же мож­но дать следующую наиболее общую формулировку: экологическая ниша - это общая сумма всех требований организма к условиям существования, включая занимаемое им пространство, функцио­нальную роль в сообществе (например, трофический статус) и его толерантность по отношению к факторам среды - температуре, влажности, кислотности, составу почвы и др.

Названные три критерия определения экологической ниши удобно обозначать как пространственную, трофическую и много­мерную ниши. Пространственная ниша, или ниша местообитания, может быть названа «адресом» организма. Трофическая ниша ха­рактеризует особенности питания и, следовательно, роль организма в сообществе, как бы его «профессию". Многомерная, или гиперп­ространственная, ниша - это диапазон всех условий, при которых живет и воспроизводит себя особь или популяция. Для интерпрета­ции этого понятия используется теория множеств. Многомерная ни­ша - это область в гиперпространстве, измерениями которого слу­жат различные экологические факторы; она охватывает диапазоны толерантности по каждому фактору-измерению. Такой акцент ис­ключает из рассмотрения функциональный и поведенческий аспекты

ниши.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую

организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны, и реали­зованную нишу - фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши, или равен ей. Фундаментальную нишу называют иногда преконкурентной, а реализованную - постконкурентной. Однако это не синонимы, по­скольку не только конкуренция ограничивает ширину реализованной

ниши.

Теперь конкретизируем принцип Гаузе: два вида не могут за­нимать одну и ту же экологическую нишу. Принцип Гаузе явился важным экологическим обобщением. Он позволил увидеть, что для

73

сосуществования видов в конкурентных сообществах абсолютно не­обходимы какие-то различия их экологических ниш. Поскольку для каждой из конкурирующих сторон избегание взаимодействия выгод­но, конкуренция играет роль мощного эволюционного фактора, при­водящего к разделению ниш, специализации видов и возникнове­нию видового разнообразия. Явление разделения экологических ниш в результате межвидовой конкуренции получило название эко­логической диверсификации.

Экологическая диверсификация между обитающими совмест­но (т. е- симпатрическими) видами в большинстве случаев осуще­ствляется по следующим трем параметрам' пространственному размещению, пищевому рациону и распределению активности во времени. Как правило, для значительного ослабления и даже полно­го устранения конкуренции достаточно возникновения четких разли­чий по одному из этих параметров. Различия в пространственном размещении заключаются в выборе видами разных стаций или даже микростаций.

Большой пестрый дятел ищет пищу в основном на стволах деревьев. средний пестрый - на больших ветвях, а малый пестрый дятел - на ветках кроны. Благодаря пути из варяг в греки на север проникла черная крыса. Она загнала серую крысу в подполье, а сама обосновалась на чердаках. Когда в связи с развитием судоходства на юге появилась серая крыса, или пасюк, то она вытеснила черную крысу на чердачные помещения, а сама обосновалась в подполье и канализационной сети.

Экологическая диверсификация по пищевому рациону - ши­роко распространенное явление- Не раз было показано, что близко­родственные виды животных характеризуются различными пищевы­ми потребностями. Пищевые рационы пустынных ящериц, принад­лежащих к нескольким симпатрическим видам, состоят у одних пре­имущественно из муравьев, у других из термитов, у третьих из яще­риц других видов или только растений. Сходные примеры различий в рационах у родственных симпатрических видов известны для многих птиц и млекопитающих. Разделение ниш часто бывает сопряжено с распределением активности видов во времени. Примерами могут служить разные типы суточной (ласточки и летучие мыши) или се­зонной (некоторые виды ящериц, насекомых) активности. В умерен­ных широтах у садовой и черноголовой славок наблюдается сдвиг в периодах кладки в две недели. В тропиках эти виды могут размно­жаться круглый год. так как постоянное обилие необходимых для их питания насекомых ослабляет конкуренцию.

Конкуренция за пищу приводит иногда к ускорению развития и измене­нию всего жизненного цикла вида. Интересный пример такой конкуренции представляют муха-саркофагида и оса-сфекс. Саркофагида заражает саран-

74

човое. погружая яйцо в его тело. Сфекс парализует ослабленное саранчовое. после чего затаскивает его. а заодно и яйцо саркофагиды. в свою норку, Обычно личинка паразитической мухи некоторое время развивается, но затем погибает, не выдержав пищевой конкуренции с быстро растущей личинкой сфекса. Однако отдельные личинки саркофагид благодаря ускорению разви­тия успевали сьесть парализованное саранчовое до появления личинки осы. Поскольку личинки саркофагид попадают в норку сфекса более или менее ре­гулярно, то в эволюции закрепилась более высокая скорость развития личинок саркофагид, следствием чего стала меньшая плодовитость мух.

Одним из следствий экологической диверсификации является так называемое смещение признаков. Иногда особи двух широко распространенных видов более сходны в тех частях своих ареалов, в которых встречаются по отдельности (аллопатрически), чем на учас­тках совместного обитания. Например, два вида поползней столь похожи друг на друга в районах аллопатрии, что различить их может только специалист. Но в областях совместного обитания они имеют специфические признаки: у одного клюв и черная заглаэничная по­лоса больше, чем у другого.

На успехе в конкурентной борьбе того или иного вида сказы­вается влияние различных абиотических факторов. Воздействие среды на исход конкуренции изучалось в многочисленных лабора­торных экспериментах с двумя видами малого мучного хрущака, Tribolium castaneum и T.confusum. Было установлено, что при равен­стве исходной численности жуков обоих видов в жарком влажном климате (г'=34°С, относительная влажность 70\%) всегда побеждает T.castaneum. При ином соотношении начальной численности популя­ций независимо от факторов среды успех сопутствует то одному, то другому виду (рис. 6.3). Первоначальное доминирование какого-либо вида увеличивает вероятность его победы. При незначитель­ном перевесе в численности той или иной популяции (переходная зона) каждый из видов может одержать победу в зависимости от ус­ловий температуры и влажности.

Оценивая успех в конкурентной борьбе одного из двух видов в природных условиях, опираться на такой показатель, как исходная плотность популяции, не представляется возможным. Как правило, вид более специализированный, стенобионтный, оказывается и бо­лее конкурентоспособным по сравнению с видом эврибионтным.

Один из двух видов плоских червей обитает только в верховьях рек при температуре воды от 6,5 до 16°С, а другой вид. выносящий температуры в пределах от 6.5 до 23°С. может жить на всем протяжении реки. Когда оба ви­да симпатрические, то стенотермный вид вытесняет эвритермный из верховь­ев. и последний сохраняется только в нижнем течении реки. где значения температуры воды колеблются между 13 и 23°С.

75

На Кубе обитают два вида крокодилов: острорылый и кубинский. Не­смотря на общие биологические особенности они, за редким исключением, никогда вместе не встречаются. Острорылый крокодил имеет большую эколо­гическую пластичность, он хорошо переносит осолонение водоемов, поэтому широко распространен во многих прибрежных водоемах: устьях рек, лагунах и других низких местах. В отличие от острорылого кубинский крокодил встреча­ется только в пресных водах. При совместном обитании он как более специа­лизированный и поэтому более конкурентоспособный вытесняет острорылого крокодила из пресных водоемов, принуждая его переходить в солоноватые воды.

Число особей TritiBtium canrusum

Рис, 6.3. Зависимость исхода конкуренции между лабораторными линиями жуков Tribolium caslaneum и Г. confusum от начальных плот-ностей особей (по: Пианка, 1981).

Важным параметром вида является ширина его экологической ниши. Этот показатель всегда относителен. Мы можем говорить о широкой или узкой нише какого-нибудь организма лишь в сравнении с другими. Например, гусеницы дубовой листовертки, питающиеся только листьями дуба, имеют более узкую пищевую нишу, чем гусе­ницы непарного шелкопряда, развивающиеся на многих видах ли­ственных деревьев. Эврибионтные организмы обычно имеют более широкие ниши, чем стенобионтные. Однако экологическая ниша может иметь различную ширину по разным измерениям, таким как пространственное распределение, трофические связи и др.

Когда два организма различных видов используют одни и те же ресурсы, их ниши перекрываются. Перекрывание может быть полным или частичным, может быть по одному измерению ниши, но не быть по другим. Если какие-то ресурсы имеются в недостаточном количестве, то при перекрывании ниш возникает конкуренция, кото-

76

рая тем интенсивнее, чем сильнее это перекрывание. На рис. 6.4 показаны разные варианты взаимодействия экологических ниш.

А     В

А          В  /-^ //-^

У /оо

Сипа фактора среды

Рис. 6.4. Примеры возможных взаимодействий экологических ниш видов А и в (по: Пианка, 1981). Объяснения в тексте,

В случае, когда ниши полностью разобщены (рис. 6.4.в), на­селяющие их виды не конкурируют друг с другом. Если они вообще не вступают в конкуренцию с другими организмами, то их ниши близки к потенциально возможным в данной ситуации. Когда эколо­гические ниши частично совпадают (рис. 6.4.6), сосуществование видов становится возможным благодаря специфичности их приспо­соблений, например, особи одного вида занимают убежища, недо­ступные для более активного конкурента. Наконец, когда ниша од­ного вида включает в себя нишу второго вида или эти ниши полнос­тью перекрываются (рис. 6.4,а), произойдет конкурентное исключе­ние одного из видов или доминирующий конкурент оттеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности. Реальная эколо­гическая ниша слабого конкурента предельно сузится, заняв лишь некоторую часть потенциально возможной ниши. Именно поэтому целый ряд животных и растений живет в условиях, отличных от оп­тимальных. Например, многие растения, принимаемые за кальцие-фобные, переносят в чистой культуре самое различное содержание

77

кальция; в природных условиях эти растения сдерживаются в грани­цах своего ареала конкуренцией других видов.

нраевые  опта- ^раебые мвльные

Межвидовая моннуренц.ия

Внутривидовая конкуренция —————————————-».

Рис, 6.5. Влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции на распределение местообитаний у птиц (из Одума, 1975).

Конкуренция приводит к очень важным экологическим по­следствиям- В природе особи каждого вида являются объектами од­новременно межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая конкуренция оказывает прямо противоположное, по сравнению с внутривидовой, влияние на пределы выносливости популяции, спо­собствуя сужению диапазона используемых ею местообитаний и ресурсов. Это происходит потому, что разные виды обычно имеют различную способность осваивать местообитания и потреблять ре­сурсы. При усилении внутривидовой конкуренции происходит диф­ференциация вида; он занимает большую территорию, распростра­няясь на менее благоприятные участки ареала (рис. 6.5). Расширя­ется экологическая ниша. Если преобладает межвидовая конкурен­ция, то происходит обратное: ареал уменьшается до территории с оптимальными условиями; одновременно увеличивается специали­зация (однообразие) вида.