5.2. пищевые режимы и пищевая специализация животных

Для обсуждения роли количества и качества питательных ве­ществ в жизнедеятельности животных рассмотрим их пищевые ре­жимы и пищевые специализации. Под пищевым режимом понимает­ся своеобразие, природа пищевого материала, являющегося источ­ником энергии для того или иного вида животных. Различают три ос­новных типа пищевых режимов: эоофагия, фитофагия и детритофа-гия. Первый основан на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги), трупами (некрофаги), экскрементами (копрофа-ги).

В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание та­кими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть. Подобные варианты питания интересны для изучения природы усваиваемых продуктов и механизма их расщепления в организме.

Фитофагия основана на использовании для питания расти­тельных организмов и их продуктов. Число видов-фитофагов огром­но. У цветковых (покрытосеменных) растений в пищу употребляется

58

все - листья, лепестки, нектар, корни. Широко распространено пи­тание древесиной, или ксилофагия.

Разлагающиеся растения, или детрит, и продукты их разложе­ния служат пищей для видов-детритофагов, среди которых особенно много почвенных форм. Принимая активное участие в разложении лесной подстилки, детритофаги играют большую роль в обмене ве­ществ между почвой и растительностью. Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить од­ну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют неболь­шие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам дет­рит.

Детритофаги населяют наземные местообитания всех типов. Как пра­вило, они представлены очень большим числом видов и достигают высокой численности. Например, в лесах умеренной зоны на 1 м2 почвы можно обна­ружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и про­стейших может превышать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей - 100 тыс., других беспозвоночных - около 50 тыс. Удельный вес микро-, мезо- и макрофауны в наземных сообществах изменяется в меридиональном направ­лении - от тропиков к полюсу (рис. 5.3). Микрофауна играет существенную роль в богатых органикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни.

Тропическая Тропический Степь йес  Tauw JyHffpa Полярная пустыня     лес          умерен-             пустыня мой зоны

Рис. 5,3. Типы широтных изменений вклада макро-, мезо- и микрофау­ны в процессе разложения биомассы в наземных экосистемах (по Бигону. Харперу,Таунсенду, 1989).

Большое количество органического материала в почвах стабилизирует режим увлажненности последних и обеспечивает благоприятные микроусло­вия для существования простейших, нематод и коловраток, которые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих животных очень мало в прогретых, су­хих минерализованных почвах тропиков. Обогащенные органическим веще­ством почвы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положение, В них поддерживается высокая численность популяций почвенных клещей, но­гохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне. Численность большинства других групп животных по направлению к более засушливым тропикам умень­шается: там их замещают термиты.

59

От пищевых режимов следует отличать пищевую специализа­цию, т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона виды-гетеротрофы распадаются на три экологические группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Обширную группу животных и растений используют в качестве пищи полифаги. К ним относятся многие виды животных: тараканы, сверчки, бурый медведь и др. Большинство паразитов специализи­ровано в отношении выбора хозяина, но некоторые из них могут быть полифагами. Для олигофагов спектр пищевых объектов огра­ничен сравнительно узкими рамками. Паразиты, хищники и фитофа­ги часто питаются представителями только определенных родов или семейств из мира животных или растений. У монофагов набор объектов питания ограничен одним видом или несколькими близки­ми видами одного рода растений или животных. Среди растительно-ядных насекомых монофагами являются некоторые виды, использу­емые для уничтожения сорняков.

Червец. завезенный из Индии в Австралию для борьбы с сорными как­тусами-опунциями, оказался настолько специализированным монофагом, что сумел справиться лишь с одним видом опунции. Другой пример также связан с Австралией. На Австралийском континенте в период бурного развития ското­водства и освоения обширных территорий под пастбища местная фауна жу­ков-навозников, способных питаться только экскрементами сумчатых, оказа­лась неприспособленной к питанию навозом овец и крупного рогатого скота, Навоз накапливался в огромных количествах на поверхности земли, затрудняя рост травы и снижая продуктивность пастбищ. Для ликвидации последствий нарушенного экологического равновесия пришлось интродуцировать в Австра­лию несколько ридов навозников из Южной Африки. И нтродуциро ванные на­возники, усваивающие экскременты копытных, способствовали освобождению пастбищ от навоза и удобрению почвы продуктами его переработки.

Границы между моно-, олиго- и полифагами, разумеется, ус­ловны. Есть немало животных, которых трудно отнести к той или иной группе, однако сам факт существования у всех животных пи­щевого предпочтения и специализации по отношению к определен­ному источнику пищи не подлежит сомнению. Пищевая специализа­ция обусловливается различными причинами: способом добывания пищи, быстротой реакций и др.

У хищников набор пищевых объектов определяется в первую очередь способом ловли добычи и местом охоты. Так. хищные гусе­ницы не обладают быстрыми двигательными реакциями, поэтому их добычей могут быть только неподвижные или малоподвижные насе­комые. Однако нападение богомола провоцируется движением объекта в его поле зрения, в связи с чем богомолы не могут питать-

60

ся неподвижными животными - червецами или щитовками. Различ­ный способ охоты свойствен также разным кошачьим. Так, гепард догоняет свою жертву, а леопард подстерегает ее, затаившись на дереве.

Добывание пищи для животного имеет определенную «стоимость", измеряемую затратами времени и энергии. Ясно, что животное может существовать только в том случае, если получаемая с пищей энергия превышает затраты на питание и у него остается время на другие формы активности, в том числе на размножение. В процессе естественного отбора у животных формируется оптималь­ная стратегия добывания пищи, позволяющая увеличить разность между поступающей с пищей энергией и необходимыми ее затрата­ми на питание. Оптимизируются такие параметры, как скорость и характер передвижения, способы поиска корма, тип и размеры до­бычи, пищевой рацион, размеры кормового участка и др. Теория оп­тимального добывания пищи имеет важное значение в экологии жи­вотных.

У животных известно два основных типа питания. Пассивное питание характерно в основном для сидячих водных животных, которые питаются, от­фильтровывая из воды взвешенные пищевые частицы (губки, двустворчатые моллюски и др.). К этому же типу питания относится всасывание питательных веществ поверхностью тела (многие простейшие и некоторые паразиты). Ак­тивное питание свойственно большинству животных и требует их передвиже­ния во внешней среде для добывания корма. Пассивное питание неизбира­тельно, а активное, как правило, отличается избирательностью, хо1я суще­ствуют активно питающиеся животные с неизбирательным питанием (грунто-еды, усатые киты. отдельные виды рыб и др.).

Активно питающихся животных разделяют на две большие группы -«жнецы» (собиратели) и «охотники". Первые используют пищу, имеющуюся в изобилии, а вторые специализированы на добывании более редкого корма. Жнецы - это не только растите льноядные животные; к ним относятся и многие "мирные" зоофаги (планктоноядные рыбы, усатые киты, многие насекомояд­ные птицы и звери и др.). использующие легко добываемую пищу, которую не нужно долго искать. Группа охотников включает не только хищников- Сюда входят те фитофаги, которые вынуждены отыскивать пищу (например, питаю­щиеся семенами и плодами).

Жнецы и охотники не полностью изолированные группы, между ними существуют постепенные переходы. Однако такое разделение на группы по­зволяет отчетливо выявить многие экологические закономерности. Так, для охотников характерно сложное территориальное поведение, а жиецы редко защищают свою территорию, но среди них чаще встречаются виды, ведущие сложный общественный образ жизни.

Для жнецов характерны две формы питания. При пастьбе животные уничтожают только часть имеющихся в данном месте кормов и постепенно пе­ремещаются на новые участки. Выедание отличается тем, что корм уничтожа­ется весь или почти весь, и только после этого животные мигрируют в другие места-Охотники по формам питания разделяются на три типа. Многие хищни­ки ("засадники") подкарауливают свою добычу и нападают на нее неожидан-

61

но, обычно из укрытий (богомолы, щуки, ястребы, кошки и пр.). Другие живот­ные («искатели"), например насекомоядные птицы, проводят значительную часть времени в поисках добычи, но преследуют, схватывают и поедают ее довольно быстро, расходуя на это сравнительно мало энергии. Охотники тре­тьего типа («преследователи") затрачивают немного времени на поиски добы­чи, но овладение ею требует от них значительных усилий (многие крупные хищники, соколы и т. п.). Конечно, некоторые животные могут использовать все три способа охоты в зависимости от ситуации, возможны также промежу­точные варианты.

Способ добычи ограничивает круг возможных источников пи­щи для хищника, однако эти факторы не приводят к строгой монофа-гии. Абсолютная монофагия свойственна некоторым насекомым-парализаторам. В этом случае, в связи со сложностью инстинктив­ных операций, направленных на обездвиживание жертвы, необхо­дима очень тонкая и точная подгонка поведения хищника к строению тела жертвы.

Добычей лангедокского сфекса служат неповоротливые крупные бес­крылые кузнечики эфиппигеры. Сфекс, схватив свою жертву за грудной шит, наносит ей два последовательных укола жалом, сначала снизу в грудь, чтобы поразить средний и задний нервные узлы. а затем в горло, чтобы поразить переднегрудной узел. Песчаная аммофила при парализации гусеницы после­довательно жалит ее снизу в каждый сегмент, постепенно перехватывая ее челюстями и передвигаясь от головы к заднему концу,

Ярко выраженная пищевая специализация обнаруживается у многих паразитических животных. Факторами, обеспечивающими и поддерживающими узкую олигофагию, могут быть особенности по­ведения паразита и его способность развиваться в строго опреде­ленных хозяевах. Адаптированность каждого вида паразита к своему хозяину проявляется, во-первых, в морфологических изменениях, характерных для паразитического образа жизни, во-вторых, в разви­тии физиологических реакций подавления иммунитета и, в-третьих, в синхронизации циклов развития паразита и хозяина.

Пищевая специализация фитофагов обычно основана на их способности реагировать на определенные химические компоненты растений. Стимулами, привлекающими или отталкивающими живот­ных, могут быть различные органические соединения, которые со­держатся в растительном субстрате, но которые, как правило, не имеют питательной ценности. Чаще всего функцию этих стимулов выполняют гликозиды или терпены- Химические вещества, привле­кающие животных, называются аттрактантами, а отталкивающие -репеллентами. Растение употребляется в пищу. если оно содержит необходимые пищевые аттрактанты и не имеет достаточно сильных репеллентов. Обогащенная аттрактантами пища сильнее привлекает

62

фитофагов и поглощается ими в большем количестве. Поэтому су­ществует прямая связь между степенью привлекательности пищи и ее «оптимальностью», т. е. способностью поддерживать высокие темпы роста животных при минимальной смертности. «Неоптималь­ная» пища может обладать столь же высокой питательной ценнос­тью, но она лишена аттрактантов или имеет сильные репелленты и поэтому поглощается в меньшем количестве. Понятно, что при пита­нии «неоптимальной" пищей рост и развитие животных замедляется, а смертность возрастает.

Когда пищевые аттрактанты широко распространены в мире растений и нет достаточно сильных репеллентов, мы имеем дело с полифагией. Пищевая специализация животных-олигофагов может быть связана с ограниченным распространением аттрактантов или, наоборот, с широким распространением и аттрактантов и репеллен­тов. Наконец, строгая монофагия обусловливается аттрактантами, которые свойственны только одной небольшой группе растений.

Когда пищевые аттрактанты свойственны лишь ограниченному кругу растений, то возникает олигофагия. Так, у гусениц и бабочек-белянок специа­лизация на питании крестоцветными несомненно связана с привлекающим действием гликозидов горчичного масла-

Помимо узкой олигофагии выделяют также аномальную олигофагию, т. е. питание растениями нескольких видов неблизкородственных родов. Ано­мальным олигофагом является бабочка тутовый шелкопряд, гусеницы которой питаются белой шелковицей и маклюрой. Для гусениц этого вида известен ряд привлекающих веществ, которые по своему действию делятся на три группы:

дистантные пищевые аттрактанты. контактные пищевые аттрактанты, веще­ства. вызывающие заглатывание пищи. Первая группа веществ привлекает гу­сениц на расстоянии и вызывает их передвижение по направлению к источни­ку корма. Контактные пищевые аттрактанты вступают в действие при непос­редственном соприкосновении гусениц с кормом и способствуют отгрызанию кусочка листа. Для проглатывания его необходимо присутствие третьей груп­пы веществ. Таким образом, аномальная олигофагия возникает в том случае, когда питание стимулируется большой группой различных веществ, которые редко присутствуют вместе в одном и том же растении.

Различия между этими тремя экологическими группами фито­фагов носят не качественный, а скорее количественный характер {рис. 5.4). Монофаги и в меньшей степени олигофаги связаны с оп­ределенной и ограниченной группой кормовых растений. Потребле­ние этих растений обеспечивает оптимальную скорость развития, плодовитость и прочие процессы жизнедеятельности. Поэтому в данном случае лишь количество пищи служит лимитирующим факто­ром. Иначе обстоит дело с полифагами. Здесь ограничивающим фактором становится качество пищи. т. е- содержание в ней опре­деленных веществ, необходимых для осуществления различных процессов жизнедеятельности.

63

В зависимости от стадии жизненного цикла полифаг оказыва­ет предпочтение тем или иным ее видам. Так, самкам шотландской куропатки перед размножением необходимы такие элементы, как кальций, фосфор и азот. Поэтому птицы выбирают в качестве корма вереск, богатый этими элементами, не трогая растений, которые содержат их в недостаточном количестве.

/           г          з

HapuoSwe растения

Рис. 5.4. Эффективность поедания кормовых растений тремя группами

насекомых-фитофагов.

Кормовые растения; f - отвергаемые, 2 - непривычные. 3 - замещающие, 4 -оптимальные.

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресурсов.

Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины в лесах уме­ренного пояса. Зимой растения малины представляют собой скопление мел­ких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые бел­ком почки, а затем листья. Зацветание влечет за собой кратковременное вы­деление нектара, а нектар - это совершенно новый ресурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем завязываются плоды, и плоды эти. созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный источ­ник корма. Все эти сезонные образования могут являться надежными ресур­сами либо для растительноядных полифагов, которые в состоянии переклю­читься на другую пищу, когда "сезон малины" минует, либо для монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и ко­торые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище,