4.1. уровень особей

На уровне особи абиотические факторы оказывают влияние прежде всего на поведение животных, изменяют трофические отно­шения со средой и характер метаболизма, воздействуют на способ­ность к размножению и плодовитость, в значительной степени опре­деляют развитие, скорость роста и продолжительность жизни жи­вотных и растений. Существует два основных способа адаптации особи к изменениям абиотических факторов: поведенческие реак­ции и физиологическая перестройка организма.

Очевидно, что физиологические механизмы должны соответ­ствовать тем экологическим условиям, в которых существуют орга­низмы. Их физиология и экология оказываются в процессе эволюции тесно связанными. Именно в результате этого воздействие абиоти­ческих факторов на различные стороны жизнедеятельности орга­низмов носит приспособительный характер, т. е. вызывает у них адекватную реакцию. Иначе говоря, в процессе эволюции образуют­ся адаптации по отношению к экологическим факторам.

У растений существуют различные механизмы адаптации. Они затрагивают строение, развитие и обмен веществ. Модифицирую­щее действие освещенности местообитания на рост и морфогенез может быть проиллюстрировано динамикой роста двухлетних дубов Quercus robur в зависимости от относительной освещенности летом (рис. 4.1). Так называемые «световые" и «теневые» листья отлича­ются по целому ряду показателей: площади листовой пластинки, ко­личеству клеток, густоте жилкования и т. д. На расположение и форму листьев оказывает влияние множество факторов, в том числе освещенность, наличие воды. доминирующие ветры и растительно-ядные животные. При росте в тени многие растения дают более

44

крупные и менее рассеченные листья, чем при росте на ярком све­ту. Теневыносливые растения подлеска обычно характеризуются бо­лее крупными и более простыми по форме листьями, чем виды, об­разующие полог леса.

Световое довольствие

Рис. 4.1. Зависимость роста двухлетних дубов от относительной осве­щенности летом (из Лархера, 1978).

При низком световом довольствии преобладает стимулирующее действие света на рост (а), при большем освещении - тормозящее действие (б).

Адаптации, возникающие к самым разнообразным факторам среды, распространены очень широко. Каждый конкретный орга­низм обладает уникальным коадаптированным комплексом физио-. логических, поведенческих и экологических особенностей, допол­няющих друг друга и способствующих более успешному его раз­множению. Подобное «созвездие" адаптации называют адаптивным комплексом, или оптимальной композицией. Для иллюстрации со­вершенства и слаженности адаптивного комплекса воспользуемся примером Э- Пианка.

Рогатая ящерица, Phrynosoma plaiyrhinos, обычное животное пустыни Нового Света, специализируется на питании муравьями и обычно кроме них ничего не ест. Поскольку муравьи - животные мелкие и содержат много неусвояемого хитина ящерица должна поедать их в большом количестве. Особям любого вида, специали­зирующегося на питании муравьями, необходим большой, относи­тельно размеров тела, желудок. Масса желудка рогатой ящерицы. выраженная в долях массы тела, составляет значительную величину (13\%) по сравнению с массой желудка других видов ящериц. Обла­дание таким объемистым кишечником приводит к изменению формы

45

тела <тело этих животных напоминает бочонок), что в свою очередь снижает скорость их движения и ограничивает способность удирать от хищников. Поэтому естественный отбор способствовал формиро­ванию на поверхности тела рогатой ящерицы шипов и переходу к скрытному образу жизни, хотя другим видам ящериц свойственны гладкая поверхность и высокая подвижность, что позволяет им быс­тро скрываться от врагов,

Вероятность быть съеденным хищником возрастает тогда, когда животное в поисках пищи пребывает длительное время на от­крытых пространствах. При этом снижение подвижности может ока­заться и выгодным, так как движение привлекает внимание хищника и уменьшает преимущества, даваемые покровительственной фор­мой и криптической окраской тела. Сниженная подвижность, несом­ненно, отчасти объясняет большую изменчивость температуры тела у рогатой ящерицы, которая значительно превышает таковую у всех других видов ящериц.

Рогатая ящерица активна в течение более продолжительного времени по сравнению с другими видами. Значительные колебания температуры ее тела вызваны как большой продолжительностью пе­риода активности, так и редкими перемещениями животных из тени и обратно. Очевидно, у рогатой ящерицы имеется больше времени для такого вида активности, как питание, а видам, специализирую­щимся на питании муравьями, всегда требуется для этого много времени. Специализация на питании муравьями экономически оп­равдана тем, что последние образуют четко выраженные скопления в пространстве и, следовательно, являются концентрированным ис­точником пищи. Для того чтобы извлечь пользу из этой сконцентри­рованной. но не очень питательной пищи, у рогатой ящерицы в про­цессе эволюции выработался уникальный комплекс адаптации: это и объемистый желудок, и шипы на поверхности тела, продолжитель­ный период активности и ослабленная терморегуляция (эвритерм-ность).

Столь велико совершенство связанных друг с другом пове­денческих реакций и физиологических перестроек, обеспечивших эволюционный успех рогатой ящерицы и именуемых адаптивным комплексом. Необходимо подчеркнуть, что адаптивный комплекс -явление видовое, так как все особи данного вида в равной степени обладают присущим ему набором поведенческих и физиологических реакций. Изучение одной, отдельно взятой особи позволяет обнару­жить наличие адаптивного комплекса. В то же время другие эффек­ты, вызываемые действием абиотических факторов, проявляются только на популяционном уровне.

46