Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

3.3. классификация а.с. мончадского

Кроме упомянутых выше существует классификация экологичес­ких факторов, основанная на оценке степени адаптивности реакций организмов на воздействие факторов среды. Эта классификация предложена советским ученым А.С. Мончадским. По мнению Мон-чадского, рациональная классификация экологических факторов должна прежде всего учитывать особенности реакций живых орга­низмов, подвергшихся воздействию этих факторов, в том числе сте­пень совершенства адаптации организмов, которая тем выше, чем древнее данная адаптация. Эта классификация подразделяет все экологические факторы на три группы: первичные периодические, вторичные периодические и непериодические факторы.

Рассмотрим их подробнее.

Адаптация в первую очередь возникает к тем факторам среды, которым свойственна периодичность -- дневная, лунная, сезонная или годовая как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг солнца или смены лунных фаз. Ре­гулярные циклы этих факторов существовали задолго до появления жизни на Земле, и это обстоятельство объясняет, почему адаптации организмов к первичным периодическим факторам столь древние и так прочно укрепились в их наследственной основе. Температура, освещенность, приливы и отливы относятся к первичным периоди­ческим факторам. Согласно Мончадскому, изменения первичных пе­риодических факторов сказываются на регуляции численности осо­бей исключительно через влияние на площадь ареалов видов. В пределах же ареалов их действие, если оно и имеется, не является определяющим.

40

В целом адаптивные реакции организмов на влияние первичных периодических факторов сходны у всех групп животных и не обна­руживают специфики. Так, математические законы, относящиеся к действию температуры на проявления жизнедеятельности, практи­чески одинаковы у столь отдаленных групп, как насекомые и позво­ночные. У птиц и насекомых выявлены одни и те же основные типы ФПР.

Первичные периодические факторы играют преобладающую роль во мно­гих местообитаниях. Исключение составляют некоторые специфические зоны обитания, такие как абиссаль или подземные участки, где изменения первич­ных факторов равны нулю или очень незначительны,

Первичные периодические факторы всегда следует иметь в виду. особенно при экспериментальных экологических исследованиях. Результаты, получен­ные в опытах с животными, которые помещены в условия с постоянной темпе­ратурой или освещенностью, могут значительно отличаться от результатов для животных, находящихся в природе, где произошло изменение этих факторов. Существованием резко выраженной адаптации организмов к первичным пери­одическим факторам можно объяснить неблагоприятность постоянной темпе­ратуры. В частности, Шелфорд показал, что для роста и развития сопротивля­емости животных совершенно необходимо колебание температуры.

Изменения вторичных периодических факторов есть следствие изменений первичных периодических факторов. Чем теснее связь вторичного периодического фактора с первичным, тем с большей регулярностью проявляется периодичность первого. Так, влажность воздуха - это вторичный фактор, который находится в прямой зави­симости от температуры. В тропиках или областях с муссонным климатом выпадение осадков подчиняется суточной или сезонной периодичности.

Примером вторичного периодического фактора может быть также растительность, служащая пищей, периодичность произрастания ко­торой связана с вегетационным циклом. Сезонные изменения, ка­сающиеся жертв и хозяев, биология или физиология последних яв­ляются для хищников и паразитов факторами, к которым они при­спосабливаются, Для водной среды содержание кислорода, количе­ство растворенных солей, мутность, наличие горизонтальной и вер­тикальной циркуляции вод, колебание уровня воды. скорость тече­ния чаще всего являются вторичными периодическими факторами. Однако периодичность этих факторов не строгая ввиду того, что они зависят от первичных периодических факторов довольно слабо. На­конец, биотические внутривидовые влияния также относятся к вто­ричным периодическим факторам, ибо все взаимодействия между особями осуществляются на фоне годичных циклов.

По сравнению с первичными вторичные периодические факторы не столь древнего происхождения. Организмы приспособились к

41

ним не так давно, и их адаптации не столь четко выражены и одно­временно более разнообразны в различных систематических груп­пах. Так. относительная влажность воздуха стала для организмов экологическим фактором, когда они перешли к наземному образу жизни. Поэтому адаптации к изменению относительной влажности развиты у животных менее сильно, чем, например, адаптации к ко­лебанию температуры - первичного периодического фактора; диа­пазон выносливости к изменению относительной влажности часто не столь широк, как к изменению температуры, в то же время адап­тивные реакции к нему разнообразнее. Адаптации к пище также весьма различны.

Как правило, вторичные периодические факторы сказываются на численности видов в пределах их ареалов, но мало влияют на про­тяженность самих ареалов.

Непериодические факторы в местообитаниях организма в нор­мальных условиях не существуют. Они проявляются внезапно, по­этому организмы обычно не успевают к ним приспособиться. В эту группу входят некоторые климатические факторы, например шкваль­ные ветры, грозы, а также пожары. Сюда же следует отнести все формы человеческой деятельности и действия хищных, паразити­ческих и патогенных видов животных, т. е., согласно общепринятой терминологии, биотические факторы, за исключением взаимодей­ствия между особями одного вида. Влияние хозяина на паразита следует отнести к вторичным периодическим факторам, так как сре­да, в которой оказывается паразит (хозяин), представляет собой нормальное его местообитание. Зато для хозяина паразит (или па­тогенный агент) не является необходимостью: это непериодический фактор, который не вызывает, как правило, никакой адаптации, кро­ме некоторых, сравнительно редких случаев (например, приобре­тенный иммунитет), когда число паразитов или патогенных организ­мов велико настолько, что они представляют собой постоянный элемент данного биоценоза.

Отсутствие в большинстве случаев адаптивных реакций на непериодичес­кие факторы дает теоретическое обоснование для разработки методов борь­бы с вредными животными с помощью химических и биологических средств. Только многократная обработка инсектицидами многих поколений насекомых приводит к возникновению устойчивых рас, поскольку при многолетнем ис­пользовании инсектициды приобретают значение вторичного периодического фактора. Около века тому назад швейцарский ученый Мюллер получил за изобретение ДДТ Нобелевскую премию. В то время препарат обладал высо­кой токсичностью по отношению к вредным насекомым. Однако многократное применение ДДТ привело к появлению устойчивых рас. Положительный эф­фект ДДТ стал снижаться, а вредное действие, напротив, стало проявляться все заметнее. И сейчас использование ДДТ запрещено законом в большин­стве стран.

42

Действие непериодических факторов сказывается преимуще­ственно на численности особей в пределах конкретной территории. Оно не изменяет, как правило, ни протяженности ареалов, ни дли­тельности фаз индивидуального развития.

Заключая рассмотрение классификаций, следует обобщить все многообразие действующих в природе экологических факторов в виде "синтетической" системы.

Факторы климатические: 1) первичные периодические факторы (свет, температура); 2) вторичные периодические факторы (влаж­ность); 3) непериодические факторы (шквальный ветер, значитель­ная ионизация атмосферы, пожары).

Факторы физические неклиматические: 1) факторы водной среды (содержание кислорода, соленость, рН, давление, плотность, тече­ния); 2) эдафические факторы (рН, вода, механический состав, со­леность и пр.).

Факторы питания: 1) количество пищи; 2) качество пищи. Факторы биотические: 1) внутривидовые взаимодействия;

2) межвидовые взаимодействия.