Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

3.2. витальноё и сигнальное действие факторов

Если положить в основу классификации экологических факторов эффект, который вызван их воздействием, а именно этот принцип был использован в предыдущей классификации, то более рацио­нальным выглядит другое их разграничение, учитывающее не только изменение плотности популяции, но иные формы влияния на живые организмы. При этом все экологические факторы делятся на две ос­новные группы: витальные, или энергетические, и сигнальные. Пер­вые оказывают непосредственное воздействие на жизнедеятель­ность организмов, меняют их энергетическое состояние. К таким факторам можно отнести температуру, конкуренцию, хищничество, паразитизм и др. Факторы второй группы, выполняющие сигнальную роль, несут информацию об изменении энергетических характерис­тик: продолжительность светового дня, феромоны и др.

Некоторые факторы, рассматриваемые в качестве абиотических, могут обладать как энергетическим, так и сигнальным действием. Примером может служить свет, который считается одним из основ­ных экологических факторов. Свет служит главным источником энер­гии для фотосинтеза растений и играет важнейшую роль в продук­тивности экосистем. В то же время его главная экологическая роль состоит в синхронизации биологических ритмов разной продолжи­тельности. В этом проявляется сигнальное действие света. Подоб­ная «двойственность» света как экологического фактора снижает ценность и этой классификации-

Рациональнее выделять витальное и сигнальное действие эколо­гического фактора, что было предложено В.П. Тыщенко (1980). Спе­цифика витального действия различных экологических факторов заключается в том, что одни из них (например, температура) позво­ляют выделить две неоптимальные (субоптимальная и суперопти­мальная) и две летальные зоны. расположенные по обе стороны от оптимума, а другие выявляют только одну левую (пища) или одну правую (хищники и паразиты) часть полного графика (рис. 3.1) и со­ответственно по одной неоптимальной и летальной зоне.

Для организмов климатические, пищевые и биотические условия являются не только агентами, непосредственно влияющими на вы-

37

живаемость, но сигналами, указывающими на возможные сдвиги ви-тального действия экологических факторов в неоптимальные и ле­тальные зоны. Например, осеннее укорочение дня воспринимается животными и растениями как сигнал скорого наступления зимнего периода с присущими ему неблагоприятными условиями (низкие температуры, промерзание почвы, недостаток или полное отсут­ствие пищи). Подобное действие экологических факторов на орга­низмы предлагается называть сигнальным действием.

Хищники и паразиты

Рис. 3.1. Схема, иллюстрирующая витальное действие температуры, пищи. хищников и паразитов (по Тыщенко, 1980),

Зоны действия экологических факторов: лет. - летальные, оп, - оптимальные, суб. -субаптимальные, супер. - супероптимальные.

Если свет обладает как энергетическим, так и сигнальным дей­ствием. то температура и влажность представляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особенно пойкилотермных, повышение температуры тела вызывает ускорение всех физиологических процессов. Поэтому чем выше температура, тем меньше времени необходимо для развития отдельных стадий и всего жизненного цикла организма. Для разви­тия гусениц бабочки-капустницы от яйца до куколки при температу­ре 10 °С требуется 100 сут. а при 26 °С — только 10 сут. Как видно, скорость развития увеличивается в 10 раз.

38

Зависимость скорости развития от температуры выражается 5-образной кривой !сигмоидная зависимость). Скорость развития может быть представлена как величина, обратная времени развития, или же как величина, равная среднему проценту особей, развивших­ся в единицу времени. При уменьшении точности эксперимента можно допустить, что зависимость скорости развития от температу­ры носит линейный характер (рис. 3.2). При этом прямая Ураэв =fft°) пересекает шкалу температур в некоторой точке а, которая называ­ется нулем, или порогом, развития, т. е. это температура, ниже ко­торой развитие не происходит. Параметр y(t°-a), где у — время раз­вития, t° — температура, при которой происходит развитие, есть ве­личина постоянная для каждого вида и называется суммой эффек­тивных температур: y(t°—a) = 2'г'эфф Кривая, выражающая отноше­ние у = г^эффД^-а), представляет собой ветвь равносторонней ги­перболы.

\%,28-&-°

.- »-

^20-

|lff-§7?-S 8-

i<-

"   8 ^? 1G 20 24 28 72 36 kQ ^ Температурите

Рис. 3,2. Зависимость скорости развития кузнечика A usiroi cetes cruciata от температуры (из Бигона. Харпера. Таунсенда, 1989).

Найденная зависимость находит практическое использование,

Зная, что сумма эффективных температур — величина, постоянная для ви­да, можно рассчитать порог развития. Допустим, что при температуре 1б°С длительность развития составляет 24 дня, при 27°С — 8 дней, отсюда:

24( 16-а)=8(27-а), Решение этого равенства дает возможность определить порог развития в данном конкретном случае. Он составляет 10,5°С, Определив порог развития, нетрудно найти сумму эффективных температур вида. Однако на практике значение константы, как правило, известно и требуется устано­вить длительность развития при конкретной температуре. Этот параметр ле­жит в основе любого фенологического прогноза.

Для колорадского жука порогом развития является температура 12°С. При постоянной температуре 25°С личиночная фаза длится от 14 до 15 дней, а при 30°С - 5,5 сут. При температуре выше 33°С развитие останавливается. Сумма эффективных температур составляет 330-335°С. Этот результат был исполь­зован в Восточной Европе для предсказания продолжительности развития ко­лорадского жука и определения числа поколений, появляющихся в течение го­да. В соответствии с прогнозом выбирали необходимые средства борьбы с

39

этим насекомым, чтобы защитить от него посадки картофеля. Первая обра­ботка, направленная против молодых личинок, проводится, когда сумма эф­фективных температур достигает ]50°С, вторая — против личинок второго воз­раста. когда сумма эффективных температур составляет 475°С.

Температура влияет не только на скорость развития, но и на мно­гие другие стороны жизнедеятельности организмов. Так, она сказы­вается на количестве потребляемой пищи, на плодовитости, уровне половой активности и т. д.

Как и температура, влажность отличается многосторонностью воздействия на растения и животных. Прежде всего этот фактор влияет на скорость развития. Для комнатной мухи показана линей­ная зависимость между скоростью развития и уровнем влажности:

чем выше влажность, тем больше скорость развития и, следова­тельно, меньше продолжительность жизни.