2.3. реакция организмов на одновременное действие нескольких факторов

В природных условиях организм подвержен воздействию много­численных факторов. Если действие одного фактора описывается соответствующей функцией, то одновременное действие двух фак­торов можно изобразить в виде графика, представленного на рис. 2.8. В этом случае степень благоприятности фактора у= f{xi, xs).

32

В практической деятельности это находит следующее выражение. Допус­тим, свойства вида таковы, что он более чувствителен к фактору хг (например, температура), чем к фактору xi (влажность почвы) Если осушить заболочен­ный лес в Московской области, где температурные условия для роста сосны оптимальны, она станет быстро расти- Но на севере Архангельской области осушение не приведет к заметному ускорению роста сосны, так как здесь он ограничивается не только избыточной влажностью, но и неблагоприятной тем­пературой.

Рис. 2.8. Схематическое изображение реакции вида у на одновременное действие (толстая стрелка) факторов jo и х2. Объяснение в тексте.

При-одновременном действии многих факторов рассматриваемая функция примет следующий вид: у =" f(xi. Х2,...Хп). Для того чтобы оп­ределить выносливость вида по отношению к одновременному дей­ствию нескольких факторов, надо иметь экспериментальные данные по выносливости к каждому фактору. Кроме того, решение этого уравнения возможно лишь при условии, что интенсивность действия одного фактора не зависит от интенсивности другого. Однако дей­ствие одного фактора, как правило, проявляется в совокупности с действием другого (или других). Так, мороз в Кировской области пе­реносится легче, чем в С.-Петербурге, поскольку в С.-Петербурге влажность выше. Высокую температуру также легче перенести при низкой влажности. Следовательно, встает вопрос, как определить степень благополучия вида, если на него действует сразу несколько факторов?

Решение задачи облегчается тем обстоятельством, что обычно знание пределов выносливости по отношению к одному-двум фак­торам оказывается достаточным для того, чтобы определить реак­цию особей на одновременное действие нескольких факторов, но

33

возникает следующий вопрос: какой или какие факторы следует счи­тать главными. В 1840 г, Либих высказал идею о том, что выносли­вость организма обусловлена самым слабым звеном в цепи его эко­логических потребностей. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуют­ся в больших количествах (например, углекислый газ и вода), по­скольку эти вещества обычно и присутствуют в изобилии, а теми, ко­торые необходимы в малых количествах (например, бор) и которых в почве содержится недостаточно. В связи с этим Либих выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется уро­жай и определяются величина и устойчивость последнего во време­ни".

В настоящее время правило Либиха, которое иначе называется законом ограничивающего фактора, или правилом минимума, имеет более широкое толкование: «В комплексе факторов сильнее дей­ствует тот, который близок к пределу выносливости». Так, урожай прямо пропорционален количеству того удобрения, которого мень­ше всего. Ограничивающий фактор — это такой фактор, значение которого близко к экстремальному.

В двух озерах Висконсина, воды которых относительно богаты кальцием, насчитывается в три раза больше видов растений и в два раза больше видов животных, чем в двух других аналогичных озерах, бедных кальцием. В Белом море ограничивающим фактором для моллюсков является температура: от нее зависит их благополучие и численность- Но может произойти смена ограничи­вающего фактора. Так, в 1966 г. ветер нагнал с Карского моря лед, который таял в Белом море, В результате соленость воды в Белом море упала и стала новым ограничивающим фактором,

В природе любой фактор непостоянен. Эффект колебания будет больше у того фактора, значения которого чаще выходят за пределы выносливости вида.