Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

2.2. изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени

Меняется ли зависимость жизнедеятельности от интенсивности действия экологического фактора в пространстве и времени? Для решения этого вопроса исследовали действие температурного фак­тора на медуз Aurelia aurila Канады и Флориды. Оказалось, что осо­би, собранные в северной части ареала, у берегов Канады, имеют максимальную скорость сокращения колокола при 18°С, что соот­ветствует средней естественной температуре воды. тогда как особи, выловленные у берегов Флориды, имеют максимум скорости сокра­щения колокола при 29°С (рис. 2.4). Иными словами, особи север­ной и южной популяций характеризуются разным температурным оптимумом. Другой пример заимствован у Пора (1946). Некоторые особи кольчатого червя рода Nereis обитают в лагунах литоральной зоны побережья Румынии, которые отделились от Черного моря по крайней мере 60 лет назад. Эти полихеты приспособились к очень высокой солености ~ 62\%о. Если их выпустить в Черное море, они погибнут. В свою очередь, особи того же вида, обитающие в Черном море, при переносе в лагуны также погибают,

25

Из приведенных примеров видно, что реакция на экологические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя орга­низмы наиболее хорошо приспособлены к тому. чтобы функциони­ровать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида нередко подразделяется на группы с различными эко­логическими требованиями, встречающиеся, в соответствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условия­ми в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма по­лезные для вида в условиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются группы растений, по морфологическим признакам соответствующие своим местооби-таниям.

 

10    15    20    25

Температура^ с

Рис. 2.4. Зависимость частоты сокращений колокола медузы Aurelia aurita от температуры воды (из Даже, 1975). а - канадская популяция, б - флоридская популяция.

Растения ястребинки Hieraciurn umbeHatum в лесу обычно прямостоячие, на песчаных полях — распростертые, а растения с песчаных дюн имеют про­межуточный характер. Листья лесных экземпляров самые широкие, экземпля­ров с дюн — наиболее узкие, а с песчаных полей — промежуточные. Растения с песчаных полей покрыты тонкими волосками — признак, отсутствующий у растений из других местообитаний.

Примерно 50 лет назад шведский ботаник Г. Турессон собрал семена растений ястребинки из различных местообитаний и вырас­тил их в своем саду. Оказалось, что, несмотря на выращивание в одинаковых условиях, морфологические различия между растениями из разных местообитаний сохранялись из поколения в поколение. Турессон дал этим различающимся формам название экогипов, со-

26

хранившееся за ними до сих пор. Далее он высказал предположе­ние, что экотипы представляют собой генетические линии популя­ции, специфически приспособленные к особым условиям той среды, в которой они обитают. Если неизвестно, имеет ли адаптивный ме­ханизм генетическую основу, говорят о физиологических расах.

Тысячелистник Achillea millefolium, один из представителей сложноцвет­ных, растет в местах, расположенных и на уровне моря, и на высоте более 3000 м. В различных точках этих местообитаний были собраны семена расте­ний тысячелистника и высеяны на высоте, близкой к высоте уровня моря. Не­смотря на то, что растения выращивали в одинаковых условиях на протяжении нескольких поколений, особи из горных популяций сохраняли свои отличи­тельные признаки: явно меньшие размеры и низкую продуктивность семян (рис. 2.5), Такие различия в адаптациях у растений из разных местообитаний, несомненно, расширяют пределы экологической устойчивости многих видов.

WOO                 2000                 3W Высота местности, где Выло содрано растение,»

Рис- 2.5. Экотипическая дифференцировка в популяциях тысячелистника (по Риклефсу, 1979).

При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует прежде всего отметить возрастные различия организмов. Как правило, пределы выносливости у моло­дых особей уже, чем у старых.

Колоссальную выносливость к изменению температуры окружающей среды демонстрируют морские желуди балянусы. Они выдерживают колебания тем­пературы от 0 (зимой вмерзая в лед) до 40°С. Яйца у них образуются летом. оплодотворение происходит зимой, а личинки выходят на волю весной. Тем­пература и освещение оказывают очень сильное влияние на разные этапы процесса размножения. Так, например, круглосуточное освещение подавляет созревание яиц.

27

Известны и обратные случаи, когда выносливость молодого организма значительно превышает выносливость взрослой особи;

гусениц опускали в жидкий гелий (температура -271°С) , и после от­таивания они продолжали питаться и расти. Бабочки же от такой процедуры погибали.

В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чувствителен к изменениям факторов среды. Такие периоды называются критическими и чаще всего соответствуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.

Зрелый кипарис может расти и на сухом нагорье, и на участке, погружен­ном в воду, однако размножается он только там, где есть влажная, но не зали­ваемая почва. Взрослые крабы рода Porlunus и многие другие морские живот­ные могут переносить солоноватую или даже пресную воду, поэтому эти жи­вотные часто заходят в реки вверх по течению. Для личинок же крабов необ­ходима высокая соленость, поэтому размножение в реках происходить не мо­жет и вид постоянно в них не обосновывается. Географическое распростране­ние промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадию раннего онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые стадии.

Таким образом, в течение индивидуального развития, или онто­генеза, реакция животных и растений на экологические факторы ме­няется".

Рассмотрим теперь, как меняется реакция организмов на эколо­гические факторы в астрономическом времени. Следует заметить, что обе временные зависимости — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с коротким жизненным циклом. Прежде всего проанализируем сезон­ную динамику реакции видов. Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в природе; она ярко выражена в умеренных и северных широтах. Ведущее значение для сезонной периодичности имеет годовой ход температуры, она же определяет чередование стадий покоя и активности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных и растений, но особенно хо­рошо оно выражено у организмов, не способных поддерживать вы­сокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспозвоноч­ных животных и низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противопо­ложность гомойогермным, или теплокровным).

28

Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором Процессы морфогенеза заторможены или полностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних фак­торов, а внутренним состоянием организма. Следовательно, зимний покой — это адаптивная черта. Зимующие стадии растений и живот­ных имеют много сходных физиологических особенностей. Даже при повышении температуры они обычно или не развиваются, или раз­виваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность об­мена. Например, дыхание семян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых потребляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.

Характерной чертой покоя является переход от экзогенного пита­ния к эндогенному, т.е. к использованию внутренних резервов орга­низма. Обычно при этом уменьшается содержание воды в тканях животных, в семенах, зимних почках растений и т.д. Кроме того, на­блюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явле­ние называется холодовым закаливанием. Выделяют два этапа хо-лодового закаливания.

У растений первый этап холодового закаливания соответствует еще положительным температурам — от 0 до 6°С. На этом этапе у части растительных клеток вода переходит в коллоидное состояние, а крахмал превращается в сахар и жиры. С наступлением небольших морозов (до -5°С) начинается второй этап закаливания. В межклет­никах образуются кристаллы льда, отнимающие свободную воду из клеток, благодаря чему они становятся более устойчивыми к силь­ным морозам. Таким образом, пределы выносливости растений к низким температурам сильно расширяются. Подобные изменения носят сезонный характер и циклически изменяются во времени.

У пойкилотермных животных переживание низких температур также связано с процессами, предотвращающими замерзание воды в теле. Рассмотрим пример с насекомыми.

Из графика зависимости физиологического состояния насекомо­го от температуры его тела (рис. 2.6) видно, что при температуре ниже 10°С наступает оцепенение, при температуре ниже 0°С — пе­реохлаждение. Оно продолжается до момента кристаллизации воды, которая сопровождается скачком температуры. После чего резкое ее повышение приводит к необратимым изменениям в организме- В любой момент до этого скачка с повышением температуры насеко­мое может быть возвращено к нормальной жизнедеятельности. Ока­залось, что физиологическое состояние насекомого в процессе ох-

29

лаждения зависит от скорости понижения температуры. При мед­ленном охлаждении в клетках образуются кристаллы льда, которые разрывают их оболочку. При очень быстром охлаждении центры кристаллизации не успевают образоваться и формируется стекло­видная структура. В результате цитоплазма не повреждается. Таким образом, глубокое, но очень быстрое охлаждение вызывает времен­ную, обратимую остановку жизни. Подобное состояние получило на­звание анабиоза.

Рис. 2.6. Кривая Бахметьева, характеризующая изменение состояния насекомого под воздействием температуры среды (по Яхонтову, 1964), Объяснение в тексте.

Однако в природе, как правило, такого состояния организма не бывает. Способность к переохлаждению сильно повышается в ре­зультате холодового закаливания, и насекомые могут переносить очень низкие температуры- При закаливании в тканях животных об­разуются глицеринсодержащие соединения (криопротекторы), кото­рые значительно понижают точку замерзания воды. Момент резкого повышения температуры смещается в область более низких ее зна­чений, что позволяет насекомым зимовать в переохлажденном, но не замороженном состоянии. Например, температура -42°С не ока­зывает губительного действия на жука березового заболонника.

Каким же образом виды «синхронизируют» пределы выносливос­ти с годовой ритмикой температуры? Хотя температура действи­тельно влияет на скорость многих жизненных процессов, не она служит главным регулятором сезонных явлений в природе. Это под­тверждается тем фактом, например, что весной и осенью при оди­наковой температуре фенологические явления имеют противопо­ложную направленность- Кроме того, если бы животные и растения реагировали на температуру, то их состояние зависело бы от ее случайных колебаний. И, наконец, подготовка к зимовке начинается

30

задолго до наступления отрицательных температур. Следовательно. существуют какие-то другие условия, влияющие на сезонные преде­лы выносливости.

Главным фактором, играющим сигнальную роль в регуляции се­зонных циклов у большинства растений и животных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительности светового дня получила название фотоперио­дизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, по­скольку именно длительность фотопериода обусловлена периоди­ческими астрономическими явлениями.

Различают два основных типа фотопериодической реакции (ФПР): дпиннодневную и корогкодневную (рис. 2.7). Влияние длины светового дня обычно оценивают по проценту особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длин-нодневной ФПР развитие начинается с увеличением продолжитель­ности дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие пре­кращается при возрастании длины дня. Длиннодневная ФПР свой­ственна ржи, овсу, льну, пшенице; эти растения начинают цвести, когда продолжительность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характеризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют чередованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при удлинении дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Боль­шинство же животных имеют длиннодневную реакцию и начинают питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины дня.

Рис. 2.7. Два типа фотопериодической реакции (ФПР). / - длиннодневная ФПР, 2 - короткодневная ФПР,

Исследования реакции организмов на изменение продолжитель­ности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е- они обладают так называемыми биологически­ми часами - эндогенными ритмами. Такая способность свойственна

31

всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, называют циркадными. Ле­тучие мыши покидают свои убежища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том слу­чае, если они находятся в лабораторных условиях при полной тем­ноте.

У очень многих морских животных известны лунные ритмы. По мнению некоторых авторов, такие ритмы могут быть также у пресно­водных и наземных видов.

Лунные ритмы хорошо изучены у кольчатых червей — полихет. У островов Полинезии червь тихоокеанский палоло Eunice viridis появляется на поверх­ности моря в первые четверти лунных месяцев в октябре и ноябре в таком ко­личестве, что морскую воду можно сравнить с супом из вермишели. Местные жители вылавливают их и употребляют в пищу.

Приведем еще один пример лунных ритмов у животных. На песчаных пля­жах Калифорнии рыба Leuresthes tenuis мечет икру через 3-4 дня после ап­рельских и июньских приливов. Эту маленькую рыбку, живущую обычно в от­крытом море, во время наиболее сильных ночных приливов волны выбрасыва­ют на берег. Когда море отступает, рыбки зарываются в морской песок. Здесь самки откладывают икру. а самцы ее оплодотворяют. Со следующим приливом они возвращаются в море. Поскольку икра откладывается в период отлива после наиболее высоких приливов, вода не доходит до нее в течение двух не­дель и она может развиваться в морском песке без всяких перемещений. При следующем высоком приливе вышедшие из икринок личинки с волнами увле­каются в море. Причины столь замечательной синхронизации времени раз­множения и развития данного вида с периодами прилива и отлива, а также с лунными фазами, еще не выяснены.

Побережье Индийского океана населяют полчища крабов-сигнальщиков. Во время прилива крабы белого цвета, а при отливе становятся серыми. Если взять краба-сигнальщика, предположим, за 15 мин до отлива, когда он еще белый, и поместить в холодильник, то его биологические часы "остановятся". После извлечения краба из холодильника он приобретает серую окраску через 15 мин. Таким образом, биологические часы краба-сигнальщика работают удивительно точно, с ошибкой разве что в несколько секунд.

Все вышеприведенные примеры показывают, что реакция видов на экологические факторы не является постоянной и синхронизиру­ется с периодами наступления природных процессов при помощи внутренних, эндогенных ритмов и фото пери одической реакции.