Тема 14

Поведение и высшая нервная деятельность

Раздражимость и нервная система. Типы поведения. Рефлексы и бихевиоризм

Раздражимость и нервная система

Всеобщим свойством живых тел, определяющим их активную реакцию на воздействие окружающей среды, является раздражимость. У многоклеточных животных вся сенсорная информация воспринимается видоизмененными нервными клетками, носящими название рецепторов. Воспринимаемая рецепторами информация передается эффекторным клеткам и вызывает в них реакцию, определенным образом связанную со стимулом. Любое раздражение (механическое, световое и т. п.), воспринимаемое рецептором, преобразуется в процесс возбуждения.

Таблица 1. Типы рецепторов и воспринимаемые ими стимулы

(по книге: Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Биология. В 3-х т. Т. 2. M., 1990.-C. 217).

На более высоких стадиях эволюции потребность в улучшении обратной связи между организмом и средой способствует развитию специализированных систем клеток и приводит к образованию органов чувств. Это наиболее сложные рецепторы, состоящие из большого числа чувствительных клеток, которые тонкими нервными волокнами связаны с центральной нервной системой. Например, глаз похож на фотокамеру с диафрагмой. В глазу человека 130 млн. клеток, которые создают как бы «мозаику».

Основная цель органа зрения — восприятие света. Лучи, падающие на светочувствительный экран сетчатки, вызывают в ее клетках фотохимическую реакцию, в результате которой световая энергия превращается в нервное возбуждение. Оно в виде импульсов передается в зрительные центры головного мозга. Правильнее говорить, что видит мозг, а не глаз.

Система передачи возбуждений от органов чувств к мозгу называется нервной системой. Она состоит из нейронов, или нервных клеток. «Хотя под влиянием электрических токов они обнаруживают довольно сложные свойства, обычное их физиологическое действие очень близко к принципу «все или ничего», т. е. они либо находятся в покое, либо, будучи возбуждены, приходят через ряд изменений, природа и интенсивность которых почти не зависит от раздражителя. Сначала наступает активная фаза, передаваемая от данного конца нейрона до другого с определенной скоростью; затем следует рефракторный период, когда нейрон не способен приходить в возбуждение, по крайней мере под действием нормального физиологического процесса. По окончании этого эффективного рефракторного периода нерв остается бездеятельным, но может быть снова приведен в возбуждение... За исключением тех нейронов, к которым сообщения поступают от свободных нервных окончаний или чувствительных концевых органов, каждый нейрон получает сообщения от других нейронов через точки контакта, называемые синапсами. Число синапсов у отдельных нейронов может изменяться от нескольких единиц до нескольких сотен» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 187).

В основе деятельности нервной системы лежит восприятие сенсорной информации, передача электрохимическим путем возбуждения, его обработка и соответствующее реагирование на воздействие. Все нейроны делятся на афферентные (или сенсорные), проводящие импульсы от рецептора, и эфферентные (или двигательные), передающие импульсы к эффектору. В состав последнего входят и возбуждающие и тормозные нейроны, которые заставляют действовать или тормозят действие. Характер ответа, его величина и продолжительность находятся в прямой зависимости от природы стимула.

Нервные сигналы передаются в виде электрических импульсов. Нейроны называются возбудимыми клетками, так как на их мембране электрический потенциал меняется. Пока клетка находится в неактивном состоянии, ее потенциал покоя остается постоянным. Потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона — отростка нервной клетки — и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. При возникновении потенциала действия проницаемость мембраны аксона повышается, и в него входят ионы.

Существует механизм адаптации сенсорных нейронов. При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждают в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частоты их снижаются. Значение адаптации сенсорных клеток состоит в том, что она позволяет получить информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку центральной нервной системы ненужной информацией.

Интересно проследить сходства и различия между ЭВМ и нервной системой. Они сведены в следующую таблицу:

На основании данного сопоставления можно сделать вывод, что мозг аналогичен управляющему вычислительному устройству, которое можно использовать как его модель.

Дисциплина, изучающая нервную систему живых организмов, получила название нейрофизиологии. Она является переходной между физиологией и психологией и предметом ее исследования служат связи между физиологическими и психическими процессами. «Известно, что повышение температуры почти до физиологических границ облегчает выполнение большей части, если не всех, нейронных процессов», — подчеркивает эту связь Н. Винер в «Кибернетике» (Цит. соч.- С. 111).

Нейрофизиология изучает процессы передачи информации в нервной системе и строение мозга. Мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество — нейроны, белое — нервные волокна, т. е. части аксонов (длинных отростков нейронов). Так как способность к научению у млекопитающих пропорциональна величине больших полушарий, очевидно, что именно они служат местом образования и

хранения памяти. Информация поступает в мозг крест-накрест. Поэтому у большинства (правшей) лучше развито левое полушарие. «Главная функция мозжечка состоит в регулировании нервных механизмов обратной связи, участвующих в целенаправленной двигательной активности» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 289).

Изучение памяти, т. е. способности хранить и извлекать информацию о прошлом опыте, — важная задача нейрофизиологии. Хороший способ построить кратковременную память — это заставить последовательность импульсов циркулировать по замкнутой цепи. «Можно думать, что образование следов памяти связно с действием биохимического механизма, включающего синтез в мозгу определенных веществ. Экстракты из центральной нервной ткани обученных плоских червей или крыс при введении необученным червям или крысам соответственно сокращали время, необходимое для усвоения тех же задач» (Н. Грин и др. Биология... - Т. 2.-С. 311).

Информация, пишет Н. Винер, «сохраняется в мозгу долгое время благодаря изменениям порогов нейронов, или, другими словами, благодаря изменениям проницаемости каждого синапса для сообщений» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 191). Эти пороги повышаются «и самый процесс обучения и запоминания истощает наши способности, пока жизнь не расточит основной канал жизнеспособности» (Там же.- С. 192). Это дало основания Винеру сделать вывод, что сама жизнь индивидуума соответствует выполнению одной программы, после чего она «стирается».

Нарушения в деятельности нервной системы могут быть связаны с ее перегрузкой «вследствие избытка передаваемых сообщений, физической потери каналов связи или чрезмерного занятия каналов такой нежелательной нагрузкой, как циркулирующие записи памяти, усиливающиеся до превращения в навязчивые идеи (Там же. - С. 222). Применение в психиатрии электрического тока, инсулина и других психотерапевтических средств основано на их способности разрушать механизмы памяти.

Помимо нервной системы координирует деятельность организма эндокринная система. Она передает сигналы с помощью веществ, переносимых кровью и реагирует образованием какого-либо вещества, например, слез при попадании в глаз частичек пыли. Эти вещества выделяются так называемыми железами. Эндокринные железы секретируют гормоны — специальные химические соединения, которые образуются в каком-то одном участке тела, поступают в кровяное русло и доставляются к удаленным органам, тканям или группам клеток, где проявляют свое регулирующее действие. Различия между нервной и эндокринной регуляцией представлены в следующей таблице:

Таблица 3. (По H. Грин и др. Биология... Т. 2.- С. 298).

Типы поведения

На стадии раздражимости мы имеем дело с реагированием организма на воздействие внешней среды самым простым образом. С появлением органов чувств и нервной системы поведение становится более сложным и активным, не сводясь к механическому движению. Оно определяется мышечными сокращениями и сигналами из центральной нервной системы, которые зависят от деятельности органов чувств. Как и его простая форма — движение, — поведение является способом адаптации организма к воздействиям окружающей среды.

Поведение — эволюционный механизм. В тех случаях, когда животные сталкиваются с быстротечными изменениями в окружающей среде, морфологические приспособления не могут обеспечить выживания, так как изменения в строении тела совершаются слишком медленно. В этих ситуациях животных спасают только изменения в поведении.

«Двух видов животных, которые вели бы себя одинаково, не существует» (Н. Тинберген. Социальное поведение животных.- М., 1993.- С. 18). С другой стороны, у животных одного вида много разных типов поведения. Живые организмы столь же разнообразны по своему поведению, как и по богатству размеров, форм и красок. Имеет место принцип единства строения и поведения. Используя метод проб и ошибок животные останавливаются в конце концов на том типе поведения, который наиболее соответствует строению их тела.

Как разделяются типы поведения показано на схеме.

Великое множество форм поведения определяется генетическими факторами и в такой же степени зависит от генетической неоднородности видов и популяций, как и многообразие телесных форм. Более того, очень вероятно, что и различия в поведении представителей одной популяции также наследственно предопределены, по крайней мере, частично. Эксперименты показывают, что естественный отбор влияет на поведение, а поведение на генотип. Поведение оказывает влияние на групповой состав популяции и, тем самым, на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Таким образом возможна поведенческая селекция сельскохозяйственных животных.

Поведение конкретного организма определяется внутренним и внешним программированием. Внешнее программирование осуществляется благодаря индивидуальному приспособлению животного к окружающей среде в ходе накопления опыта. Внутреннее программирование есть результат постепенной эволюции вида.

Рефлексы и бихевиоризм.

Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс. Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, не находящуюся под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют так называемую рефлекторную дугу, имеющую следующий вид:

Стимул → рецептор → нейронная сеть → эффектор → реакция

В начале XX века выдающийся русский ученый, продолжатель русской школы рефлексологии Иван Петрович Павлов (1849 — 1936) создал учение о нервной деятельности, дав научное объяснение работы коры больших полушарий головного мозга. Проводя опыты над собаками, Павлов пришел к выводу, что научение происходит путем формирования у животных условных рефлексов в дополнение к безусловным.

Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. В опытах Павлова кормление собак сочеталось, например, со звонком. После многократного повторения эксперимента только при подаче звукового сигнала у собак начиналось слюноотделение. Это свидетельствовало об образовании условного рефлекса.

Подобные опыты были продолжены в других странах. Наиболее значительные успехи достигнуты в этом направлении в США и связаны прежде всего с именем Б. Скиннера, положившего начало концепции бихевиоризма (от английского слова «поведение»).

Б. Скиннер приучал животных (голубей, крыс) совершать необычные для них действия, которые немедленно вознаграждались. Вслед за Павловым, Скиннер подтвердил большие возможности изменения психики животных под влиянием внешних воздействий.

Н. Винер сравнил бихевиористский подход с кибернетическим. «Бихевиористский метод состоит в рассмотрении выхода объекта и отношений между выходом и входом. Под выходом понимается любое изменение, производимое объектом в окружении. Обратно, под входом понимается любое внешнее к объекту событие, изменяющее любым образом этот объект» (Н. Винер. Кибернетика...- С. 285). Не случайно и У. Р. Эшби начал свою книгу «Введение в кибернетику» с анализа работ Павлова.

Следует отметить, что данные эксперименты проводились в условиях неволи, неестественных для животных. Результатом исследований было то, что все механизмы психики (от низших до высших форм) объявлялись рефлекторными и контролируемыми, и таким образом животные низводились до уровня автоматов (напомним, что еще Декарт считал животных живыми автоматами). Бихевиоризм, по существу, отрицал самостоятельное значение психики и сводил деятельность центральной нервной системы к управляемому извне образованию условных рефлексов.