Вища нервова дІяльнІстьФізіологія вищої нервової діяльності як наука про функції кори великих півкуль і підкоркових утворень створена І. П. Павловим. Вища нервова діяльність виявляється в поведінці тварини, що яв- ляє собою єдність безумовних та умовних рефлексів. За допомогою умовних рефлексів забезпечується найбільш досконале пристосуван- ня організму до умов навколишнього середовища. Використовуючи методику утворення умовних рефлексів, можна об’єктивно вивчати діяльність кори великих півкуль головного мозку. Утворюючи у тварин умовні рефлекси, слід дотримуватися двох основних правил: 1) сторонній подразник (звук, світло, запах) повинен збігатися за часом з безумовним рефлексом — прийняттям корму, больовим по- дразненням та ін.; 2) сторонній подразник повинен не лише збігатися з безумовним рефлексом, а й кілька секунд передувати йому. В результаті кількох збігів умовного і безумовного подразників утворюється умовний рефлекс: виділення слини на вмикання електричної лампочки, хода тварини до кормушки на дзвоник і т.п. При утворенні умовного рефлексу необхідно також враховувати фізіологічний стан організму і перш за все — збудливість його нерво- вих центрів. Наприклад, в нагодованої тварини харчовий умовний рефлекс утворюється з великими труднощами, а то й зовсім не ви- робляється. Розрізняють натуральні та штучні умовні рефлекси.
Робота 151. Натуральний умовний рефлекс слиновиділення Мета досліду: спостереження натурального умовного рефлексу слиновиділення в собаки (дослід за Текутовим). Для роботи необхідно: собака з фістулою протоки привушної слинної залози, менделєєвська замазка, два шматочки м’яса по 50 г кожний, станок для фіксації тварини, лійка та мірна пробірка на 5–6 мл для збирання слини, пінцет, кормушка, марлева серветка, спиртів- ка, сірники. Хід роботи. Собаку фіксують в станку (рис. 127). До шкіри щоки, де є фістульний отвір, менделєєвською замазкою приклеюють лійку, а потім до лійки підвішують мірну пробірку. Експериментатор бере пінцетом шматочок м’яса і дражнить ним тварину. У відповідь на ви- гляд і запах корму в собаки проявляється рухова реакція (тварина тягнеться до м’яса, переступає з ноги на ногу, облизується) і виділен- ня слини. Тварину підгодовують, через 5–6 хв, коли собака з’їв м’ясо і в неї припиниться виділення слини, пробірку знімають з лійки і, виливши з неї слину, знову підвішують. Загорнувши м’ясо в марлю, підносять його до морди тварини; і в цьому випадку спостерігається позитивна рухова реакція й виділення слини, але тільки на запах корму. В кінці досліду тварину знову підгодовують.
Рис. 127
Контрольні запитання 1. Дайте характеристику натурального умовного рефлексу. 2. Фізіологічний механізм умовного рефлексу. Робота 152. Утворення слиновидільного харчового умовного рефлексу в собаки Мета досліду: вивчити методику вироблення умовного рефлексу слиновиділення в тварини на звук дзвінка. Для роботи необхідно: собака з хронічною фістулою протоки при- вушної слинної залози, менделєєвська замазка, м’ясосухарний по- рошок в банці, станок для фіксації тварини, лійка та мірна пробірка для збирання слини, електричний дзвінок, акумулятор, ключ Дюбуа, спиртівка, сірники, штатив з пробірками, секундомір, кормушка. Хід роботи. Через 8–10 год після годівлі собаку фіксують в стан- ку. Слину збирають в градуйовану пробірку (див. роботу 149). Елек- тричний дзвінок під’єднують до акумулятора. Вмикають дзвінок на 20 с (умовний подразник). На 5-й секунді собаці дають 25–30 г м’ясосухарного порошку (безумовний подраз- ник). Годівля протягом 15 с супроводжується дзвінком. Через 4–5 хв збіг дзвінка з годівлею повторюють. Кожні 2 хв слину виливають з мірної пробірки в іншу й ставлять у штатив. Результати записують в протокол досліду. В одному з чергових збігів (5–8-му) дію дзвінка підкріплюють кормом не на 5-й, а на 15-й секунді. Виділення слини лише при одно- му ізольованому звучанні дзвінка свідчить про те, що умовний реф- лекс з’явився. Для проведення досліду керівник заняття виділяє трьох сту- дентів: один — вмикає секундомір і дзвінок, другий — насипає в кор- мушку м’ясосухарний порошок і підгодовує собаку, а третій — вили- ває з мірної пробірки слину. Усі присутні під час досліду дотримуються тиші й ведуть ста- ранне спостереження за піддослідною твариною. Контрольні запитання 1. Охарактеризуйте безумовні та умовні рефлекси. 2. Правила утворення умовного рефлексу.
Робота 153. Утвореная рухово-оборонного умовного рефлексу в собаки Мета досліду: вивчити методику утворення рухово-оборонного умовного рефлексу в тварини. Для роботи необхідно: піддослідна тварина (собака), фізіологіч- ний розчин, станок для фіксації тварини, акумулятор або випрямляч, індукційний апарат, ключ Дюбуа, манжетка з електродами і провода- ми, метроном, секундомір, зігнуті ножиці, марля. Хід роботи. Собаку фіксують в станку. Монтують установку для подразнення індукційним струмом. В ділянці нижньої третини го- мілки вистригають волосяний покрив, шкіру змочують фізіологіч- ним розчином. На вистриженій ділянці закріплюють електроди і з’єднують їх з індукційним апаратом. Підбирають силу струму, на яку тварина відповідає помірним згинанням кінцівки. Умовними сигналами можуть бути будь-які подразники — звуко- ві, світлові, ароматичні та ін. Включають метроном (М-120) з частотою 120 ударів на хвилину. На третій-четвертій секунді дії метронома кінцівку собаки подразню- ють електричним струмом. Збіг подразників триває 1–2 с. Больове подразнення викликає в собаки згинання кінцівки. Збіг умовного по- дразника з безумовним повторюють через кожні 2–3 хв. Після трьох- чотирьох збігів утворюється рухово-оборонний умовний рефлекс: собака відсмикує (згинає) кінцівку на ізольований стук метронома. Аналогічний дослід можна провести на козі. Контрольні запитання 1. Значення умовних рефлексів для тварин. 2. Методика вироблення умовних рефлексів.
Робота 154. Утворення рухово-харчового умовного рефлексу у свиней Мета досліду: вивчити методику вироблення рухово-харчового умовного рефлексу у свиней. Для роботи необхідно: піддослідна тварина, електричний дзвінок (умовний подразник), комбікорм або збиране молоко (безумовний подразник), площадка для вироблення умовного рефлексу, кімограф, універсальний штатив, капсула Марея, гумові трубки та балончики, акумулятор, хронограф Жаке або інший відмітчик часу, секундомір, годинник, електромагнітний відмітчик, ключ Дюбуа, кормушка. На рис. 128 показано схему площадки вироблення рухово-хар- чових умовних рефлексів у свиней (за Науменком), де ч — чекаль-
— шлях руху тварини до кормушки; Ш — шлях повернення
Хід роботи. Спочатку тварину привчають до експериментальної обстановки, підгодовують з кормушки. Потім свиню (порося) зага- няють у чекальню, вмикають електричний дзвінок, відкривають ви- хідні дверцята і випускають тварину в прохід, що веде до кормушки. Після підгодівлі свиню за командою «На місце!» заганяють назад в чекальню. Тривалість дії умовного подразника 20–30 с. В кожному досліді умовний подразник використовують шість раз з інтервалом 5 хв.
Рис. 128
Умовний рефлекс вважають виробленим, якщо тварина на звук електричного дзвінка самостійно відкриває вихідні дверцята чекаль- ні й біжить до кормушки. На шляху до кормушки тварина проходить дві рухомі площадки на гумових балончиках, з’єднаних з капсулою Марея. Подання умов- них подразників відмічають електромагнітним відмітчиком. Таким чином, на стрічці кімографа реєструють умовну реакцію тварини — ходу до кормушки, безумовну реакцію — перебування біля кормушки під час підгодівлі, дію умовних подразників, час у секундах. На рис. 129 показано кімограму, де а — рухова реакція (зубець 1 — момент виходу з чекальні; відстань від зубця 1 до початку кривої 2 — хода до кормушки; 2 — входження на площадку підгодівлі та пе- ребування біля кормушки; зубець 3 — повернення до чекальні); б — відмітка позитивних і негативних (D) умовних подразників; в — від- мітка часу (в секундах).
Рис. 129 Аналізуючи кімограму (рис. 129), можна визначити: тривалість латентного періоду, тобто час від початку дії звукового подразника до моменту виходу тварини з чекальні; силу умовного рефлексу — за швидкістю ходи до кормушки; час перебування біля кормушки; час повернення тварини в чекальню; рухову реакцію під час підгодів- лі (одні тварини стоять спокійно, інші переступають з ноги на ногу, штовхають кормушку, гризуть її, треті залишають кормушку, а потім повертаються і т.п.). Контрольні запитання 1. Застосування умовних рефлексів у тваринництві. 2. Що таке динамічний стереотип?
Робота 155. Зовнішнє гальмування умовних рефлексів Мета досліду: ознайомитись з виявленням зовнішнього галь- мування умовних рефлексів у собаки. Для роботи необхідно: собака з виробленим умовним рефлексом слиновиділення, установка для вироблення слиновидільного харчо- вого умовного рефлексу, металевий диск 40 25 см, стукалка. Хід роботи. Собаку фіксують в станку. На щоці тварини зак- ріплюють лійку і мірну пробірку. Вмикають дзвінок і одночасно час- то б’ють стукалкою по металевому диску. При цьому умовного сли- новиділення не буде. Незвичайний подразник викликав у корі великих півкуль собаки новий центр збудження, який загальмував діяльність центра умовно- го рефлексу. Після припинення дії стороннього подразника умовний рефлекс відновлюється. Контрольні запитання 1. Зовнішнє і внутрішнє гальмування умовних рефлексів. 2. Що означає постійне і згасаюче гальмо? Робота 156. Згасання умовних рефлексів Мета досліду: вивчити механізм згасання умовного рефлексу в тварин. Для роботи необхідно: піддослідна тварина (собака з виробленим рухово-оборонним умовним рефлексом), установка для вироблення рухово-оборонного умовного рефлексу. Хід роботи. Собаку фіксують у станку. На нижній третині гоміл- ки закріплюють електроди. Через кожні 2–3 хв вмикають метроном на 10 с. При цьому умовний подразник не підкріплюють індукційним струмом. Спостерігається поступове згасання оборонного умовного рефлек- су — результат гальмування в його центрі. Дослід триває 20–30 хв. Підкріплення умовного подразника безумовним веде до від- новлення умовного рефлексу. Примітка. Досліди із згасання можна проводити на тваринах, в яких завчасно вироблено умовний рефлекс.
Контрольні запитання 1. Види внутрішнього гальмування. 2. Біологічне значення згасання умовного рефлексу. Робота 157. Диференціювання умовних подразників Мета досліду: вивчити методику вироблення в тварин дифе- ренціювання (розпізнавання звукових умовних подразників). Для роботи необхідно: собака з виробленим рухово-оборонним умовним рефлексом, установка для вироблення оборонного умовно- го рефлексу. Хід роботи. Собаку фіксують в станку. Перевіряють наявність умовного рефлексу на метроном з частотою 120 ударів на хвилину (М-120). Потім приступають до вироблення диференціювання: ме- троном М-120 (позитивний подразник) доповнюють дією індукцій- ного струму, а М-60 (диференційний, або негативний, подразник) не доповнюють. Спочатку собака в силу генералізації (узагальнення на основі ір- радіації збудження) реагує на негативний подразник так само, як і на позитивний. Після низки непідкріплень струмом метронома з часто- тою 60 ударів на хвилину в тварини виробляється диференціювання, тобто вона буде позитивно реагувати (піднімати кінцівку) тільки на метроном з частотою 120 ударів на хвилину. Інтервал між подразненнями 2–3 хв. Контрольні запитання 1. Що таке диференціювання і як воно виробляється? 2. Від чого залежить швидкість вироблення диференціювання? Робота 158. Диференціювання кольорів у голубів Мета досліду: ознайомитись з розпізнаванням голубами кольорів. Для роботи необхідно: голуби, картон розміром 30 20 см, одна частина якого має червоний, а друга — зелений колір, зерна проса або вівса, клей.
Хід роботи. На картон червоного кольору наклеюють зерна проса (вівса), а на зелену частину насипають зерно, не приклеюючи його. Спо- чатку птах однаково кидається до приклеєного і неприклеєного корму. Через деякий час голуб сприймає корм із зеленої частини картону. Якщо в подальшому на кольоровий картон насипати просо, не приклеюючи його, то тоді тварина споживає корм тільки з частини картону, зафарбо- ваного в зелений колір. Утворився умовний рефлекс на зелений колір. Контрольні запитання 1. Охарактеризуйте вищу та нижчу нервову діяльність. 2. Різниця між штучним та натуральним умовним рефлексом. Робота 159. Утворення умовних рефлексів у риб Мета досліду: ознайомитись з утворенням умовних рефлексів у риб. Для роботи необхідно: акваріум з карасями, коропами, щуками, або іншими рибами, відповідний корм, пінцет анатомічний, дзвінок. Хід роботи. Звук дзвінка або постукування об стінку акваріума поєднують з даванням корму. Корм можна подавати з пінцета, або спускати його на дно акваріума. Поєднання умовного та безумовного подразників, тобто збіг їх в часі, повторюють 40–50 раз. Утворення умовного рефлексу виявляється в тому, що риби у відповідь на дію дзвінка (постукування) випливають на поверхню води до пінцета з кормом, або поринають на дно. Аналогічний дослід можна провести з щукою. В акваріум з щукою пускають мальків, які знищуються хижаком. Після цього в акваріумі закріплюють скляну перетинку, яка ізолює мальків від щуки. Остан- ня кидається на мальків, але на своєму шляху зустрічає скло. Через 60-100 таких спроб щука припиняє полювання на мальків. Внаслідок ударів щуки по склу виробився негативний умовний рефлекс. Набу- тий рефлекс зберігається навіть після усунення скляної перетинки: щука плаває поруч з мальками, не проявляючи агресивності. Контрольні запитання 1. Які умовні рефлекси називаються позитивними, а які негативними? 2. Суть аналітико-синтетичної діяльності кори великих півкуль головно- го мозку.
АНАЛІЗАТОРИ Отримання організмом інформації про стан навколишнього та внутрішнього середовища пов’язане з діяльністю органів чуття, або як їх назвав І. П. Павлов (1909), аналізаторів. Кожний аналізатор являє собою складну функціональну систему, яка складається з рецепторів, що сприймають подразнення і перетво- рюють його в нервовий процес — збудження, доцентрового шляху, яким збудження надходить до мозку і сприймаючої зони в корі ве- ликих півкуль головного мозку, де й виникає відчуття — результат складної взаємодії нейронів. На рис. 130 позначено: І — центральна (коркова) частина; ІІ —доцентровий шлях; IІІ — рецепторний відділ та окремі аналізатори: 1 — зоровий; 2 — смаковий; 3 — нюховий; 4 — слуховий; 5 — шкірний; 6 — руховий.
Основним методом вивчення ана- лізаторів є метод умовних рефлексів. Крім того, використовується електро- фізіологічна (реєстрація біострумів різних частин аналізатора), хірургічна (виключення окремих ланок аналіза- тора), адаптометрична та інші мето- дики, зокрема моделювання та проте- зування. Перше передбачає створення моделі взаємодії окремих елементів Рис. 130 або нервових центрів. Протезування спрямоване на перевірку знань про будову та функцію аналізаторів. Прикладом може бути протезування зору в людей, які його втратили.
|
|
