Основные направления эволюционного процессаПрогресс и регресс в эволюции. Идея о направленном характере эволюции, идущей по пути прогресса, т. е. по пути совер-шествования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс — единственный путь эволюционных изменений, в действительности это лишь одно из возможных направлений эволюции. Современные представления о направлениях эволюции основываются на работах И. И. Шмальгаузена и А. Н. Северцова. А. Н. Северцов выделил понятия биологического регресса и прогресса. Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками 111 биологического прогресса являются увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы. Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять новые места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса — отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Движущие силы эволюции действуют непрерывно, в результате чего совершенствуются приспособления. Однако под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления. Это приводит к сокращению численности, сужению ареалов и угрозе вымирания ряда видов. Минимальные шансы на выживание имеют крупные млекопитающие (особенно хищники), представленные небольшим числом особей, которые живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека. Таковы, например, тигр, гепард, барс, белый медведь. Напротив, биологического прогресса достигают мелкие плодовитые животные, широко распространенные и легко уживающиеся с человеком. К ним из, млекопитающих в первую очередь относится типично городское животное — крыса-пасюк, из птиц — ворона, из насекомых — таракан. Человек на строго научной основе должен активно заботиться о восстановлении численности, расширении ареалов редких и исчезающих видов. Только биологический прогресс гарантирует видам будущее. Каковы пути достижения биологического прогресса? Ароморфоз — главный путь достижения биологического прогресса. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс,— возникновение в ходе эволюции признаков, повышающих уровень организации живых существ. С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии. Эволюция кровеносной системы от трубчатого сердца у ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных, сопровождавшаяся обособлением большого и малого кругов кровообращений, шла по пути ароморфоза. Высокий общий уровень организации млекопитающих был достигнут на основе прогрессивного развития кровеносной системы, легких, го- 112 слева ••- сосновая шишка в начале развития смотрит верх у ш кои кверху, подставляя яйцеклетки на каждой из многочисленных чешуек переносимой ветром пыльце. После оплодотворения яйцеклетка развивается в семя. По мере созревания шишка переворачивается вниз, ос чешуи расходятся, и семена высыпаются на землю. Этот способ размножения более эффективный, чем рассеивание спор; он возник около 300 млн. лет назад; справа — магнолия - древнейший представитель огромной группы продвинувшихся в эволюционном отношении цветковых растений: оплодотворение осуществляется не ветром, а переносящими пыльцу насекомыми; семена магнолии остаются скрытыми в мясистой завязи до полного созревания ловного мозга, возникновения живорождения, теплокровности и других ароморфозов. Крупными ароморфозами в развитии растений были переход от размножения спорами к размножению семенами, образование цветка и др. (рис. 32). Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. Приобретение теплокровности позволило млекопитающим и птицам заселить даже холодные зоны Арктики и Антарктиды, почти недоступные другим организмам. Образование пыльцевой трубки освободило процесс оплодотворения от необходимости водной среды, что позволило цветковым растениям широко распространиться на суше. Этому способствовало приобретение и других ароморфных признаков: эпидермиса, устьиц, проводящей системы. Родоначальные виды, выходящие на путь ароморфозов и дающие начало новым крупным таксонам (пси-лофиты, стегоцефалы, археоптериксы и др.), в своей организации сочетали наряду с признаками старой формы новые прогрессивные черты, позволившие им, как будет показано ниже, осваивать новую среду обитания. 114 Идиоадаптация. Ароморфозам А. Н. Северцов противопоставлял идиоадаптации — частные приспособления живого мира, позволяющие освоить специфические условия среды. В отличие от аро-морфозов идиоадаптации открывают перед организмами возможность прогрессивного развития без повышения уровня биологической организации. Например, благодаря формированию различных идиоадаптации, млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледяных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды (на поверхности суши, в воде, почве, частично в воздухе). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны все типичные признаки этого класса: теплокровность, живорождение, вскармливание потомства молоком и др. Типичные идиоадаптации у животных — особенности строения конечностей (например, у крота, копытных, ластоногих), особенности клюва (у хищных птиц, куликов, попугаев), приспособления придонных рыб (у скатов, камбаловых), покровительственная окраска насекомых и др. Примерами идиоадаптации у растений могут служить многообразные приспособления к опылению, распространению плодов и семян и т. д. Общая дегенерация. Ч. Дарвин отмечал, что способность организмов выживать в борьбе за существование вовсе не обязательно должна быть связана с более высокой организацией. Какие преимущества, например, могли бы получить инфузория или земляной червь из более высокой организации, чем они имеют? Условия жизни этих организмов относительно постоянны, они хорошо приспособлены каждый к своей среде. Вот почему естественный отбор не совершенствовал их в сторону прогрессивного усложнения. Более того, при упрощении условий среды организмы утрачивают часть признаков — развиваются по пути общей дегенерации, ведущей к упрощению организации. Это соответствует дарвиновскому учению, согласно которому эволюция заключается в выживании наиболее приспособленных, а не более высокоорганизованных существ. Дегенерация часто связана с переходом к пещерному, сидячему или паразитическому образу жизни. Так, пещерные обитатели характеризуются редукцией органов зрения, снижением активности, отсутствием пигментации. Сидячие организмы (например, асцидии) утратили органы передвижения, хорду, имеющуюся у личиночной стадии. С пассивным образом жизни погонофор связана редукция кишечника, ротового и анального отверстий. Рудиментарные органы — одно из распространенных следствий дегенерации. Упрощение организации обычно сопровождается возникновением различных приспособлений к специфическим условиям жизни. Особенно наглядно это прослеживается на паразитических организмах. У свиного цепня, лентеца широкого и дру гих червей-паразитов человека и животных нет кишечника, слабо развита нервная система. Однако они отличаются огромной плодовитостью благодаря сильно развитым органам размножения, обладают присосками и крючками, при помощи которых держатся на стенках кишечника своего хозяина. Переход некоторых растений к паразитизму сопровождался снижением активности аппарата фотосинтеза, редукцией листьев до чешуи, преобразованием корней в присоски. Одновременно развивалась сложная система приспособлений к хозяину (химическая сигнализация при поиске растения-хозяина, химический механизм внедрения в ткани хозяина и др.). Генетическая основа эволюционных изменений, ведущих к упрощению организации,—это мутации. Известны мутации, вызывающие недоразвитие (рудиментарность) органов (например, рудиментарность крыльев у насекомых), альбинизм (отсутствие пигмента) у млекопитающих и др. Если такие мутации не устраняются естественным отбором, они довольно быстро распространяются в популяции. Соотношение направлений эволюции. В процессе эволюции происходит чередование относительно кратких периодов аромор-фозов и последующих длительных периодов идиоадаптации или общей дегенерации. Ароморфозы определяют этапы в развитии органического мира, поднимая организацию какой-либо группы на более высокую ступень эволюции и открывая перед ней новые возможности для освоения внешней среды (рис. 33). Далее развитие идет по пути идиоадаптации, обеспечивающих более высо- Время Рис. 33. Прогрессивная направленность эволюционного процесса: ароморфоэы как бы приподнимают группу на качественно более высокий уровень развития и вызывают широкий спектр частных приспособлений -идиоадаптации неорганизованной группе освоение доступного разнообразия обитания. При переходе организмов в простые условия формирование частных приспособлений сопровождается упрощением строения. Общая дегенерация всегда вторична по отношению к прогрессивному развитию, так как всякое упрощение предполагает некоторый уровень исходной сложности. Тем не менее ароморф-ные изменения организации диалектически связаны с ее упрощением. Направление эволюции по пути ароморфоза сопряжено с упрощением тех признаков, которые утрачивают свое значение в новых условиях или препятствуют дальнейшему совершенствованию организации. Возникновение перьевого и волосяного покрова у птиц и млекопитающих сделало излишним покров из чешуи, имеющийся у их предков пресмыкающихся. Направления эволюции органического мира, сочетаясь и сменяя друг друга, в целом приводят к усложнению, прогрессивной направленности развития живой природы, к возникновению целесообразности организмов — их соответствия условиям обитания и способности меняться по мере изменения этих условий. Необратимость эволюции. Принцип необратимости эволюции сформулировал еще Ч. Дарвин: «Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни». Повторяемость условий вызывает конвергентное сходство у организмов. Так, форма тела современных дельфинов напоминает форму тела мезозойских ихтиозавров. Переход некоторых наземных позвоночных, например дельфинов, в водную среду сопровождался лишь конвергентным изменением конечностей, а не принципиальной их перестройкой по возвратному пути к рыбам. Конвергенция затрагивает только изменение внешнего строения органов. Внутреннее строение ласт у дельфина или кита сохраняет основные признаки пятипалой конечности, свойственные млекопитающим-
Рис- 34. Правило «(^обратимости '-яю люпин: н эволюции возможно повторное возникновение отдельных признаков, вызнано сходство направленным действием естественного отбора (у лягушки, крокодила. бегемота сходное ноложг-»ие глаз)- Однако невозможно возникновение ncci о комплекса ппизгачов у рдзныя видел Ч. Дарвин и его последователи доказали, что при повторении условий могут повторяться некоторые признаки (рис. 34), но сами виды отличаются друг от друга не отдельными признаками, а сложным комплексом признаков. Повторение всего комплекса признаков статистически невероятно. С логической необходимостью это вытекает из представлений о движущих силах эволюционного процесса. Генофонд популяций постоянно обновляется в результате мутаций и поэтому никогда не копирует генофонд предыдущих поколений. Генетически обновленная популяция вступает в другие отношения с окружающей средой, и результаты естественного отбора будут иными. Закон необратимости эволюции отражает неповторяемость эволюционного процесса, сущность которого не в повторении, а в образовании нового качества. Неравномерность эволюции. Ч. Дарвин отмечал также различия в темпах эволюции разных групп организмов. Имеется много примеров так называемых «живых ископаемых», существующих на Земле почти без изменения сотни миллионов лет (мечехвост, кистеперая рыба, гаттерия). Однако некоторые животные и расте^ ния изменяются очень быстро. На Филиппинах и в Австралии менее чем за 800 тыс. лет образовалось несколько новых родов мышей. Часто темп эволюции определяют не в астрономическом времени (годы, тысячелетия), а в биологическом (по числу поколений, необходимых для возникновения нового вида, приспособления). Темпы эволюции низки у организмов, живущих а постоянных условиях (глубины океана, пещерные воды), при слабой интенсивности отбора (например, на островах, где нет хищников). Наоборот, у организмов, живущих в лабильных условиях, при сильной интенсивности отбора, темпы эволюции высоки. Ц.б-статочно вспомнить быстрое распространение на Земле устойчивых к действию ядохимикатов различных форм насекомых-вредителей. Ускорение эволюции. Эволюция жизни на Земле характеризуется тенденцией к постепенному ускорению. От возникновения первых живых существ (около 4 млрд. лет назад) до первого массового развития многоклеточных прошло более 2,5 млрд. лет. Для достижения огромного разнообразия животных и растений было необходимо около 400 млн. лет, для развития млекопитающих и птиц—около 100 млн. лет, приматов—около 60 млн. лет, для рода Человек — 6 млн. лет, для Homo sapiens — 60 тыс. лет. Древний каменный век (палеолит) продолжался столько же, сколько последующие неолит, бронзовый и железный века вместе взятые. Весь ход истории свидетельствует об ускорении развития живой природы. ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ 1. В чем сущность биологического прогресса и биологического регресса? I 17 2. Каковы пути достижения биологического прогресса? 3. Какие ароморфозы произошли у птиц? 4. Назовите идиоадаптации в классе млекопитающих. 5. Может ли общая дегенерация привести к биологическому прогрессу? 6. Мышь и землеройка принадлежат к разным отрядам класса млекопитающих — грызунам и насекомоядным, но очень похожи по величине и форме тела. Как объяснить это сходство? 7. Докажите, что эволюция — процесс необратимый. |
| Оглавление| |