Эволюция органического мира - Учебное пособие (Воронцов Н.Н.)

Основные направления эволюционного процесса

Прогресс и регресс в эволюции. Идея о направленном харак­тере эволюции, идущей по пути прогресса, т. е. по пути совер-шествования организмов от простого к сложному, от низших форм жизни к высшим, общепринята. Однако не следует думать, что прогресс — единственный путь эволюционных изменений, в дейст­вительности это лишь одно из возможных направлений эволюции.

Современные представления о направлениях эволюции основы­ваются на работах И. И. Шмальгаузена и А. Н. Северцова. А. Н. Северцов выделил понятия биологического регресса и прогресса.

Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Признаками

111

биологического прогресса являются увеличение численности осо­бей данной систематической группы, расширение ее ареала и рас­падение на подчиненные систематические группы. Все три приз­нака биологического прогресса связаны друг с другом. Увели­чение численности особей заставляет вид (или любую другую систематическую группу) расширять границы ареала, заселять но­вые места обитания, что приводит к образованию новых попу­ляций, подвидов, видов.

Биологическому прогрессу противостоит биологический ре­гресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением видового многообразия группы. Биологический ре­гресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биоло­гического регресса — отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды.

Движущие силы эволюции действуют непрерывно, в результа­те чего совершенствуются приспособления. Однако под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых су­ществ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспо­собления. Это приводит к сокращению численности, сужению ареалов и угрозе вымирания ряда видов. Минимальные шансы на выживание имеют крупные млекопитающие (особенно хищни­ки), представленные небольшим числом особей, которые живут на небольшой территории, медленно размножаются и не мирятся с соседством человека. Таковы, например, тигр, гепард, барс, белый медведь. Напротив, биологического прогресса достигают мелкие плодовитые животные, широко распространенные и легко уживаю­щиеся с человеком. К ним из, млекопитающих в первую очередь относится типично городское животное — крыса-пасюк, из птиц — ворона, из насекомых — таракан.

Человек на строго научной основе должен активно заботиться о восстановлении численности, расширении ареалов редких и исчезающих видов. Только биологический прогресс гарантирует видам будущее.

Каковы пути достижения биологического прогресса?

Ароморфоз — главный путь достижения биологического про­гресса. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс,— воз­никновение в ходе эволюции признаков, повышающих уровень организации живых существ. С ароморфозами прежде всего свя­заны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредствен­ное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии. Эволюция кровеносной системы от трубчатого сердца у ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных, сопровождавшаяся обособлением большого и мало­го кругов кровообращений, шла по пути ароморфоза. Высокий общий уровень организации млекопитающих был достигнут на основе прогрессивного развития кровеносной системы, легких, го-

112

слева ••- сосновая шишка в начале развития смотрит верх у ш кои кверху, подставляя яйцеклетки на каждой из многочисленных чешуек переносимой ветром пыльце. После оплодотворения яйцеклетка разви­вается в семя. По мере созревания шишка переворачивается вниз, ос чешуи расходятся, и семена высыпаются на землю. Этот способ размно­жения более эффективный, чем рассеивание спор; он возник около 300 млн. лет назад; справа — магнолия - древнейший представитель огромной группы продвинувшихся в эволюционном отношении цветко­вых растений: оплодотворение осуществляется не ветром, а перенося­щими пыльцу насекомыми; семена магнолии остаются скрытыми в мя­систой завязи до полного созревания

ловного мозга, возникновения живорождения, теплокровности и других ароморфозов.

Крупными ароморфозами в развитии растений были переход от размножения спорами к размножению семенами, образование цветка и др. (рис. 32).

Ароморфозы формируются на основе наследственной измен­чивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существо­вание и открывают возможности освоения новой, прежде недоступ­ной среды обитания. Приобретение теплокровности позволило мле­копитающим и птицам заселить даже холодные зоны Арктики и Антарктиды, почти недоступные другим организмам. Образование пыльцевой трубки освободило процесс оплодотворения от необ­ходимости водной среды, что позволило цветковым растениям ши­роко распространиться на суше. Этому способствовало приоб­ретение и других ароморфных признаков: эпидермиса, устьиц, проводящей системы. Родоначальные виды, выходящие на путь ароморфозов и дающие начало новым крупным таксонам (пси-лофиты, стегоцефалы, археоптериксы и др.), в своей организации сочетали наряду с признаками старой формы новые прогрессив­ные черты, позволившие им, как будет показано ниже, осваивать новую среду обитания.

114

Идиоадаптация. Ароморфозам А. Н. Северцов противопостав­лял идиоадаптации — частные приспособления живого мира, поз­воляющие освоить специфические условия среды. В отличие от аро-морфозов идиоадаптации открывают перед организмами возмож­ность прогрессивного развития без повышения уровня биологи­ческой организации. Например, благодаря формированию различ­ных идиоадаптации, млекопитающие смогли распространиться не только в различных географических зонах (от тропиков до ледя­ных пустынь), но и освоить самые разнообразные условия среды (на поверхности суши, в воде, почве, частично в воздухе). Это существенно снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, причем уровень организации остался тем же. Для видов, семейств, отрядов млекопитающих характерны все типичные приз­наки этого класса: теплокровность, живорождение, вскармливание потомства молоком и др.

Типичные идиоадаптации у животных — особенности строения конечностей (например, у крота, копытных, ластоногих), осо­бенности клюва (у хищных птиц, куликов, попугаев), приспособле­ния придонных рыб (у скатов, камбаловых), покровительственная окраска насекомых и др. Примерами идиоадаптации у растений могут служить многообразные приспособления к опылению, рас­пространению плодов и семян и т. д.

Общая дегенерация. Ч. Дарвин отмечал, что способность ор­ганизмов выживать в борьбе за существование вовсе не обязатель­но должна быть связана с более высокой организацией. Какие преимущества, например, могли бы получить инфузория или зем­ляной червь из более высокой организации, чем они имеют? Усло­вия жизни этих организмов относительно постоянны, они хорошо приспособлены каждый к своей среде. Вот почему естественный отбор не совершенствовал их в сторону прогрессивного усложне­ния. Более того, при упрощении условий среды организмы утра­чивают часть признаков — развиваются по пути общей дегенера­ции, ведущей к упрощению организации. Это соответствует дар­виновскому учению, согласно которому эволюция заключается в выживании наиболее приспособленных, а не более высокооргани­зованных существ.

Дегенерация часто связана с переходом к пещерному, сидя­чему или паразитическому образу жизни. Так, пещерные обитате­ли характеризуются редукцией органов зрения, снижением актив­ности, отсутствием пигментации. Сидячие организмы (например, асцидии) утратили органы передвижения, хорду, имеющуюся у ли­чиночной стадии. С пассивным образом жизни погонофор связана редукция кишечника, ротового и анального отверстий. Руди­ментарные органы — одно из распространенных следствий деге­нерации. Упрощение организации обычно сопровождается воз­никновением различных приспособлений к специфическим усло­виям жизни. Особенно наглядно это прослеживается на парази­тических организмах. У свиного цепня, лентеца широкого и дру­

гих червей-паразитов человека и животных нет кишечника, слабо развита нервная система. Однако они отличаются огромной пло­довитостью благодаря сильно развитым органам размножения, обладают присосками и крючками, при помощи которых держатся на стенках кишечника своего хозяина. Переход некоторых расте­ний к паразитизму сопровождался снижением активности аппара­та фотосинтеза, редукцией листьев до чешуи, преобразованием кор­ней в присоски. Одновременно развивалась сложная система при­способлений к хозяину (химическая сигнализация при поиске растения-хозяина, химический механизм внедрения в ткани хо­зяина и др.).

Генетическая основа эволюционных изменений, ведущих к уп­рощению организации,—это мутации. Известны мутации, вызы­вающие недоразвитие (рудиментарность) органов (например, рудиментарность крыльев у насекомых), альбинизм (отсутствие пигмента) у млекопитающих и др. Если такие мутации не устра­няются естественным отбором, они довольно быстро распростра­няются в популяции.

Соотношение направлений эволюции. В процессе эволюции происходит чередование относительно кратких периодов аромор-фозов и последующих длительных периодов идиоадаптации или общей дегенерации. Ароморфозы определяют этапы в развитии ор­ганического мира, поднимая организацию какой-либо группы на более высокую ступень эволюции и открывая перед ней новые возможности для освоения внешней среды (рис. 33). Далее раз­витие идет по пути идиоадаптации, обеспечивающих более высо-

Время

Рис. 33. Прогрессивная направленность эволюционного процесса: ароморфоэы как бы приподнимают группу на качественно более высокий уровень развития и вызывают широкий спектр частных приспособлений -идиоадаптации

неорганизованной группе освоение доступного разнообразия оби­тания. При переходе организмов в простые условия формиро­вание частных приспособлений сопровождается упрощением строения. Общая дегенерация всегда вторична по отношению к прогрессивному развитию, так как всякое упрощение предполага­ет некоторый уровень исходной сложности. Тем не менее ароморф-ные изменения организации диалектически связаны с ее упроще­нием. Направление эволюции по пути ароморфоза сопряжено с упрощением тех признаков, которые утрачивают свое значение в новых условиях или препятствуют дальнейшему совершенство­ванию организации. Возникновение перьевого и волосяного покро­ва у птиц и млекопитающих сделало излишним покров из чешуи, имеющийся у их предков пресмыкающихся.

Направления эволюции органического мира, сочетаясь и сме­няя друг друга, в целом приводят к усложнению, прогрессивной направленности развития живой природы, к возникновению целе­сообразности организмов — их соответствия условиям обитания и способности меняться по мере изменения этих условий.

Необратимость эволюции. Принцип необратимости эволюции сформулировал еще Ч. Дарвин: «Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совер­шенно тождественные условия жизни». Повторяемость условий вызывает конвергентное сходство у организмов. Так, форма тела современных дельфинов напоминает форму тела мезозойских их­тиозавров. Переход некоторых наземных позвоночных, например дельфинов, в водную среду сопровождался лишь конвергентным изменением конечностей, а не принципиальной их перестройкой по возвратному пути к рыбам. Конвергенция затрагивает только изменение внешнего строения органов. Внутреннее строение ласт у дельфина или кита сохраняет основные признаки пятипалой ко­нечности, свойственные млекопитающим-

 

Рис- 34. Правило «(^обратимости '-яю люпин: н эволюции возможно повторное возникновение от­дельных признаков, вызна­но сходство направленным действием естественного от­бора (у лягушки, крокодила. бегемота  сходное  ноложг-»ие глаз)- Однако невозмож­но возникновение ncci о ком­плекса ппизгачов у рдзныя видел

Ч. Дарвин и его последователи доказали, что при повторении условий могут повторяться некоторые признаки (рис. 34), но сами виды отличаются друг от друга не отдельными признаками, а сложным комплексом признаков. Повторение всего комплекса признаков статистически невероятно. С логической необходи­мостью это вытекает из представлений о движущих силах эволю­ционного процесса. Генофонд популяций постоянно обновляется в результате мутаций и поэтому никогда не копирует генофонд предыдущих поколений. Генетически обновленная популяция всту­пает в другие отношения с окружающей средой, и результаты ес­тественного отбора будут иными. Закон необратимости эволюции отражает неповторяемость эволюционного процесса, сущность которого не в повторении, а в образовании нового качества.

Неравномерность эволюции. Ч. Дарвин отмечал также разли­чия в темпах эволюции разных групп организмов. Имеется мно­го примеров так называемых «живых ископаемых», существующих на Земле почти без изменения сотни миллионов лет (мечехвост, кистеперая рыба, гаттерия). Однако некоторые животные и расте^ ния изменяются очень быстро. На Филиппинах и в Австралии менее чем за 800 тыс. лет образовалось несколько новых родов мышей. Часто темп эволюции определяют не в астрономическом времени (годы, тысячелетия), а в биологическом (по числу поколений, необходимых для возникновения нового вида, приспо­собления). Темпы эволюции низки у организмов, живущих а по­стоянных условиях (глубины океана, пещерные воды), при слабой интенсивности отбора (например, на островах, где нет хищни­ков). Наоборот, у организмов, живущих в лабильных условиях, при сильной интенсивности отбора, темпы эволюции высоки. Ц.б-статочно вспомнить быстрое распространение на Земле устойчи­вых к действию ядохимикатов различных форм насекомых-вре­дителей.

Ускорение эволюции. Эволюция жизни на Земле характеризу­ется тенденцией к постепенному ускорению. От возникновения первых живых существ (около 4 млрд. лет назад) до первого мас­сового развития многоклеточных прошло более 2,5 млрд. лет. Для достижения огромного разнообразия животных и растений было необходимо около 400 млн. лет, для развития млекопитающих и птиц—около 100 млн. лет, приматов—около 60 млн. лет, для рода Человек — 6 млн. лет, для Homo sapiens — 60 тыс. лет. Древний каменный век (палеолит) продолжался столько же, сколько последующие неолит, бронзовый и железный века вместе взятые. Весь ход истории свидетельствует об ускорении разви­тия живой природы.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1. В чем сущность биологического прогресса и биологического регресса?

I 17

2. Каковы пути достижения биологического прогресса?

3. Какие ароморфозы произошли у птиц?

4. Назовите идиоадаптации в классе млекопитающих.

5. Может ли общая дегенерация привести к биологическому прогрессу?

6. Мышь и землеройка принадлежат к разным отрядам класса млекопитающих — грызунам и насекомоядным, но очень по­хожи по величине и форме тела. Как объяснить это сходство?

7. Докажите, что эволюция — процесс необратимый.