Образование вида—результат микроэволюции

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях, не сводятся только к формированию приспособлений, они могут приводить к образованию новых видов.

Дарвин о видообразовании. Само название книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» дает ответ на вопрос, как виды возникли в природе.

Схему видообразования Ч. Дарвин строил на основе выдви­нутых им принципов монофилии и дивергенции. Монофилия — происхождение потомков от одного родоначального предка. Ди­вергенция—расчленение родоначальной формы на два и более дочерних, внучатых и других видов (рис- 27).

Наиболее острая конкуренция должна происходить между наи­более сходно устроенными особями данного вида (в силу сход­ства их жизненных потребностей). Вот почему в более благоприят­ных условиях окажутся уклонившиеся от среднего состояния до­черние формы. Они получают преимущественные шансы на выжи­вание и оставление потомства. Наоборот, предковая и промежу­точные формы, более сходные друг с другом, имеют мало шансов победить в борьбе за существование. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны возникать все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки.

Изоляция — ключевой фактор видообразования. У организмов, размножающихся половым путем, вид представляет собой слож­ную мозаику популяций. Пока особи разных популяций внутри ви­да хоть изредка могут скрещиваться в природе и давать плодо­витое потомство, т. е. пока существует поток генетической инфор-

102

мации между популяциями, вид остается целостной и единой сис­темой. Однако в результате сильного давления изоляции поток генов может прерваться и изолированные популяции, накопив изменения под влиянием всегда действующих элементарных эво­люционных факторов, могут перестать скрещиваться при после­дующих встречах. Возникновение репродуктивной изоляции между разными популяциями означает разделение одного вида на два. Иначе говоря, в этом случае отмечается процесс видообразования. Значит, вопрос о том, как образуются новые виды, гождествен вопросу, как между популяциями внутри вида возникает репродук­тивная изоляция.

Наиболее изученный путь образования видов — это постепен­ное видообразование, осуществляющееся в процессе микроэволю­ции. Оно приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида до полного разобщения молодых дочерних видов, что со­гласуется с классической дарвиновской концепцией о происхож­дении видов.

103

Рис. 28. Роль географической изоляции в видообразовании:

/, 2 — начальные этапы в видообразовании (вид Л разделен на четыре популяции, одна из которых отделена горными хребтами от других популяций); 3—обойдя горный хребет с юга, популяция А вновь сблизилась с популяцией С. но так как они не скрещиваются, их считают отдельными видами А и D

Постепенное видообразование в зависимости от характера изоляции может быть географическим и экологическим.

Географическое видообразование. Самый распространенный и наиболее изученный — географический способ видообразования. Большой вклад в его изучение внес виднейший современный эволюционист Эрнст Майр.

Постепенное видообразование — процесс медленный, и поэто­му его исследуют путем изучения естественных популяций на всех стадиях превращения в виды. Непременным условием этого способа видообразования является географическая изоляция. Географически изолированные популяции (изоляты) могут быть размещены по всему ареалу вида, где имеются преграды, но наи­большее значение для видообразования имеют изоляты, образую­щиеся по краям ареалов, на островах архипелагов, в горах, так как именно в этих условиях затрудняется поток генов и наблюдают­ся большие различия в условиях обитания (рис. 28).

Но даже если популяции не будут значительно удалены друг от друга, местообитание одной популяции будет отличаться от всех остальных по растительности, почвам, высоте местности над уров­нем моря и по другим условиям. Эти отличия приведут к разным направлениям естественного отбора, что, а свою очередь, приведет к распространению и наследственному закреплению тех особенное

104

тей. которые обеспечивают выживание именно в данных условиях. Живородящая ящерица живет от лесов Карелии на севере до Украины на юге. В южных популяциях ящерицы чаще отклады­вают яйца, а в условиях севера рождают живых детенышей, так как за холодное и короткое лето яйца не успевают развиться.

Вернемся к географическим изолятам. Представим себе попу­ляцию, которая на протяжении жизни большого числа поколений совершенно изолирована от других популяций того же вида. Из-за отсутствия генного потока генофонд такой популяции становится самостоятельным, частота встречаемости разных аллелей в нем подобрана естественным отбором применительно к условиям оби­тания. Постепенно в генофонде будет происходить накапливание новых мутаций, и естественный отбор приведет в конце концов к возникновению стольких отличий между этой популяцией и дру­гими популяциями того же вида, что возможность успешного скрещивания исчезнет — наступит репродуктивная изоляция.

Спецификой местных условий, соответствующим направлением отбора, длительной изоляцией объясняется существование энде-мичных видов. Так, в озере Байкал живут многие виды моллюсков, ракообразных, рыб, червей, больше нигде не встречающихся, по­тому что уже около 20 млн. лет озеро изолировано от других вод­ных бассейнов горными хребтами. Эндемичные виды многих остро­вов Океании — тоже результат географического видообразования.

Острова — естественные лаборатории эволюции. Организмы попадают на острова различными способами. Ч. Дарвин во время экспедиции на «Бигле» брал в открытом океане пробы воздуха, в которых обнаружил споры, семена, насекомых, паутинки, пере­носимые ветром. Известно, что семена, споры растений, клещей, яйца насекомых и даже икринки рыб могут переносить на лапах и перьях птицы. Моряки не раз видели естественные плоты из пере­плетенных растений, которые были столь огромны, что их прини­мали за острова и наносили на карту. Эти естественные плоты могли нести небольших млекопитающих, рептилий, насекомых, пауков, многоножек, улиток и другие существа (рис. 29).

Рнс. 29. Один из способов переселения.

Плот—обычное средство, на котором животные достигают островов. Плывущее бревно или связка ветвей могут перевезти целую популяцию мелких животных: моллюсков, насекомых, рептилий. Ящерицы попали на тихоокеанские острова именно таким способом

105

Попав на острова, наземные растения и животные, часто не способные держаться на воде или плавать, оказались замкну­тыми в своем островном мире. В каком направлении действует естественный отбор на остров­ные виды? Здесь наблюдаются четыре главные тенденции: ги­гантизм, карликовость, бескры­лость, внутривидовое разнооб­разие.

Ряс.

3U. Гигантские моа, обитавшие в Новой Зеландии ди появления там человека

вдвое выше человека и весили

Многие островные живот­ные, особенно птицы и пресмы­кающиеся, достигают больших размеров (рис. 30). Самые большие птицы, которые когда-либо существовали на Земле, обитали на островах: моа в Новой Зеландии и эпиорнисы (слоновые птицы) на Мадагас­каре. Моа достигали трехметро­вой высоты, т. е. были почти около 250 кг, а яйца — 7 кг!

Эпиорнисы были не столь высоки, как гиганты моа, но почти вдвое тяжелее и откладывали яйца диаметром до 35 см, одно такое яйцо равно по объему 180 куриным яйцам. Интересно, что гигантизм этих нелетающих птиц, как удалось недавно выяснить при изуче­нии отливок мозга, был обусловлен мутациями, приведшими к сверхразвитию гипофиза. Гигантизм распространялся не только на животных. Обычные и всем знакомые растения имеют на остро­вах своих крупных представителей. Некоторые кустарники и травы не уступают деревьям, например подорожник на Канарских остро­вах, плющ в Новой Зеландии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно развитыми ствола­ми, в которых хранится вода, они родственны семейству дынь и огурцов.

В развитии некоторых животных, в основном млекопитающих, отразилась противоположная тенденция. Мы уже говорили о кар­ликовых слонах островов Средиземноморья. Другой пример это­му - пони (карликовая лошадь) на Шетландских островах. Уменьшив размеры, млекопитающие как бы расширили свой ареал.

Другая, бросающаяся в глаза, характерная черта островных животных — утрата способности к полету. Островная изоляция не пощадила даже птиц. Гигантские птицы, о которых уже шла речь, не имели крыльев, не способны летать маскаренские дронты, галапагосские бакланы, новозеландские киви. В Новой Зеландии водится также бескрылый попугай, гнездящийся в норах. По-ви-

106

димому, крупным птицам в отсутствии хищников и при обилии пищи летные качества не были столь уж необходимы, и постепенно на основе накопления мутаций и естественного отбора они их ли­шились.

Обычны на океанических островах и бескрылые насекомые, так как крылатые чаще подхватывались ветром и гибли в океане-

У островных животных можно наблюдать также приспособи-тельное разнообразие. Достаточно вспомнить галапагосских вьюр­ков и гавайских цветочниц, каждый вид которых приурочен к определенному острову и специализирован к способу питания, что исключает конкуренцию и виды существуют бок о бок.

Наконец, обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Это объясняется тем, что в отсутствие естественных врагов-хищ­ников животные утрачивают связанные с защитным страхом на­следственные поведенческие навыки.

Долгое время географическая изоляция способствовала сохра­нению эндемичной флоры и фауны островов. Но безопасность жиз­ни на островах закончилась в тот день, когда на горизонте появил­ся первый корабль. Действительно, и те островные животные, кото­рые в связи с отсутствием межвидовой борьбы достигли гигант­ских размеров, и те, которые перед фактом жесткой конкуренции пришли, чтобы выжить, к многообразию видов,— все они оказа­лись безоружными перед пришествием человека. Под его удара­ми перечень островных видов быстро превратился в некрологи­ческий лист. Самые большие потери понесли бескрылые птицы:

исчезли моа, эпиорнисы, дронты и др. Легко понять, что виды, не способные летать,— самая легкая добыча для человека и его спутников — собаки и кошки. Роковую роль сыграло внедрение на островах новых видов, случайно или намеренно завезенных человеком. Еще в XVII—XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее. Эти брошенные животные истребляли туземную флору так интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчез­ли, а с ними исчезли и животные: насекомые, птицы, рептилии, некоторые млекопитающие, которым растения служили кормом и кровом.

Ч. Дарвин и А. Уоллес поняли, что острова — это своеобра­зная открытая книга, повествующая об эволюции жизни на Земле. Эта книга преподает нам важный урок: естественные места оби­тания живых существ уязвимы и они подвергаются большой опас­ности, когда появляется человек.

Экологическое видообразование. Сущность экологического ви­дообразования заключается в том, что зарождающаяся в рамках популяции новая форма обитает сначала в одном ареале с мате­ринской популяцией. Но такое совмещение мест обитания оказы­вается временным, так как в результате все усиливающейся кон­куренции неизбежно расхождение популяций по разным местам обитания.

107

Рис. 31. Возникновение сезонных рас погремка большого — пример экологического видообразова­ния

Этот процесс протекает от­носительно легко на основе сло­жившегося ранее внутрипопу-ляционного полиморфизма, ко­торый усиливается различными способами репродуктивной изо­ляции (несовпадением сроков размножения, различием в мес­тах обитания). Например, на нескашиваемых лугах в природе погремок большой цветет все лето. Но вот из года в год на лугах стали косить траву в се­редине лета. Все погремки, ко­торые цветут в это время, не смогли давать семена. Естест­венным отбором, связанным с хозяйственной деятельностью человека, сохранялись и остав­ляли семена только те расте­ния, которые либо цветут до на­чала косовицы, либо после по­коса. И те и другие растут на одном лугу, но не имеют возмож­ности скрещиваться. Так возникли подвиды большого погремка, изолированные по срокам цветения (рис. 31).

Возможность экологического видообразования подтверждает­ся наличием многих близких видов с налегающими и даже пол­ностью совпадающими ареалами.

На ранних этапах эволюции географическое и экологическое видообразования действуют совместно, сменяя и дополняя друг друга. Первичная географическая изоляция может присовокупить действие экологической изоляции, поэтому четко определить гра­ницы каждого способа видообразования трудно.

Внезапное видообразование. Наряду с постепенным видообра­зованием существует и внезапное. Этот путь образования видов одно время противопоставлялся дарвиновскому. Синтетическая теория эволюции сняла существовавшие противоречия между дарвинизмом и генетикой, допуская, кроме постепенной дивергент­ной эволюции, формы внезапного видообразования путем поли­плоидии. гибридизации, крупных хромосомных мутаций. Некото­рые близкие виды (обычно растения) отличаются кратным чис­лом хромосом. Так, виды картофеля имеют хромосомные набо­ры 12, 24, 48, 72л. Это дает основание предположить, что одним из путей видообразования является полиплоидия — удвоение, утрое­ние и т. д. исходного числа хромосом предкового вида. Такие процессы воспроизведены в эксперименте посредством задержки расхождения хромосом в мейозе в результате воздействия колхи­цином. Полиплоиды, как правило, более жизнеспособны и, по-ви-

108

димому, могут вытеснять родительский вид. Среди животных полиплоидия как форма видообразования играет заметно меньшую роль и встречается у некоторых червей и насекомых. У других групп животных большую роль играет хромосомное видообразо­вание, основанное на процессах фиксации крупных хромосомных мутаций, обеспечивающих репродуктивную изоляцию потомков от родительской формы.

К внезапному видообразованию относится также гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Возможность гибри-догенного происхождения видов допускал еще К- Линней и дру­гие ботаники его поколения. Однако экспериментальные доказа­тельства такой возможности и пути преодоления стерильности межвидовых гибридов были открыты лишь в 1920—1932 гг. Обще­известны классические эксперименты по синтезу межродового гибрида между редькой и капустой, проведенные учеником Н. И. Вавилова — Г. Д. Карпеченко, и ресинтезу (воссозданию видов с целью установления их происхождения) культурной сли­вы путем гибридизации терна и алычи. Подобные гибридогенные виды описаны для ряда культурных и диких видов растений.

Таким образом, существуют разные пути видообразования. Ясно, что в случае крупных хромосомных перестроек, полиплои­дии и гибридизации, когда практически сразу возникает репродук­тивная изоляция, видообразование идет практически внезапно. Конечно, вслед за становлением изоляции пойдет длительный от­бор мелких мутаций, но принципиален начальный скачко­образный акт. Все пути и формы процесса видообразования при­водят к многообразию видов в природе.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1- Как Ч. Дарвин объяснял образование новых видов?

2. Чем постепенное видообразование отличается от внезапного?

3. Когда-то на Гавайских островах существовало более 20 видов цветочниц и большое число подвидов этих птиц, происшед­ших от одного родоначального предка. Какой это способ видообразования? Каков его механизм?

4. В пойме нижней Волги образовались виды житняка, щетин-ника, костра, которые дают семена до разлива реки или после него. Какой это способ видообразования?

5. Происходит ли процесс видообразования в наше время и мож­но ли его наблюдать? Если происходит, то приведите примеры.