Формы естественного отбора в популяциях

Интенсивность давления отбора — его количественная характе­ристика, направление естественного отбора определяет качествен­ное его влияние на эволюцию. В зависимости от направления вы­деляют разные формы естественного отбора.

Генетической основой любой формы естественного отбора явля­ется наследственная изменчивость, а причиной — влияние условий среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятном для них изменении условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, за­мена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

Движущая форма естественного отбора. Движущий отбор был описан еще Ч. Дарвином. Само название «движущий» говорит о том, что такой отбор выступает в качестве творческой силы эволю­ции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним значением среднего признака, которые заменяются мута­циями с другим средним значением признака. Эта форма отбора выявляется легче других. В итоге действия движущей формы отбо­ра, например, возникает увеличение размеров потомков по сравне­нию с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного пе­риода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов

93

преимущество имели особи с небольшими размерами. Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исход­ные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеи­вались вследствие гибели крупных особей. В результате на остро­вах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полу­тора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселив­шими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, дейст­вием движущего отбора.

Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пя­деницы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Сре­ди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие про­мышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы го­раздо легче замечали не темных, а типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости тем­ных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобла­дающими, хотя еше сравнительно недавно встречались исклю­чительно редко (табл. 6).

Убедительный пример движущего отбора — выработка у мик­роорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными ан­тибиотиками обусловливает за относительно короткий срок ус­тойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фак­тора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему му­тантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганиз­мов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличе­ние дозы или применение более сильных препаратов вновь соз­дает условия для действия движущего отбора, в результате ко­торого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устой­чивость патогенные микробы.

В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков). Поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химичес­кой обработки признано целесообразным через 10—12 лет заме­нять старый сорт новым, которого еще «не нашли» вредители-

Стабилизирующий отбор. Известно, что реликтовое растение гинкго и потомок первоящеров гаттерия, а также кистеперая ры-

94

ба—латимерия существуют почти без изменения миллионы лет (рис. 24). Как объяснить такую стабильность видов, если в при­роде постоянно совершается мутационный процесс? Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное крупнейшим эволюционистом И. И. Шмальгаузеном.

Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если ус­ловия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со сред­ним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты по­гибают. Известно многэ примеров стабилизирующего отбора. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли. Погибшие птицы имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Особи со средними, «нормальными», крыльями оказались более выносливыми.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мута­ции с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической од­нородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Од­нако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего об­лика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на ос­нове появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.

Стабилизирующая форма отбора характерна и для человека.

95

Известно, что нарушения по самым мелким 21—22-й парам хро­мосом ведут к тягчайшему наследственному заболеванию — синд­рому Дауна. Если возникнут отклонения в числе и форме более крупных хромосом, это приведет к гибели оплодотворенных яйце­клеток. Самопроизвольные (спонтанные) аборты часто вызваны гибелью эмбрионов с ненормальностями в хромосомах средних размеров-

Таким образом, стабилизирующая форма отбора в течение со­тен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и пред­ставляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вы­нуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Дви­жущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соот­ветствуют изменениям среды- Когда условия среды стабилизируют­ся, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы. С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы.

Дестабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологи­ческая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популя­ции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем тоже среднее значение признака. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с бо­лее широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» от­крытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь зарос­шие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окрас­ки лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Та­ким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расши­рению нормы реакции.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Для многих популяций характерен полиморфизм — существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку. Полиморфизм нельзя объяс­нить только возникновением новых мутаций. Причины его могут быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышен­ной относительной жизнеспособностью гетерозигот. В других слу­чаях полиморфизм может быть результатом действия особой фор­мы отбора, получившей название разрывающего или дизруптив-ного. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две

96

Стабилизирующий   Движущий     Дизруптивный

Рис. 25. Схема действия разных форм отбора

или более генетически различные формы обладают преимущест­вом в разных условиях, например в разные сезоны года. Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон «красных», а в летний «черных» форм двухточечной божьей ко­ровки. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на не­сколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и бо­лее (рис. 25).

Творческая роль естественного отбора. Критики дарвинизма приписывали отбору роль «сита» или «могильщика», устраняюще­го или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленные к среде особи, но и определяет направление эволюции, последовательно накапли­вая многочисленные наследственные изменения. Как уже указыва­лось выше, мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие

4   1,-iK -2^, [] 11  Hi,|i.i.ii:ini                            "'

видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1. Почему естественный отбор является направляющим фактором эволюции?

2. Происходит ли в настоящее время на зеленом лугу отбор сре­ди зеленых кузнечиков по окраске тела? Какая это форма отбора?

3. Еще сравнительно недавно (40-е годы) применение неболь­ших доз варфарина приводило через несколько дней к гибе­ли всей обработанной популяции крыс. В настоящее время крысы пожирают варфарин без всякого вреда для себя. Как объяснить появление таких «суперкрыс»?

4. Как связаны между собой движущий, стабилизирующий и де­стабилизирующий отборы?

5. В чем заключается творческая роль естественного отбора?