Популяционные волны. генетический дрейф

Расцвет и падение популяции. Нашествия полевок, мышей, саранчи известны человечеству с библейских времен. Еще Аристо­тель оставил описание «расцвета и падения» мышиной популя­ции. Он отмечал, что нашествие грызунов было бедствием, сравни­мым с чумой. Они чудовищно размножились, уничтожили урожай и свою собственную «пищевую базу» и в конце концов исчезли, как сквозь землю провалились. В Древней Руси годы массового размножения грызунов называли годами «мышиной напасти», о них даже упоминается в летописях. В наши дни такого масшта­ба мышиной напасти уже не бывает, потому что численность грызунов люди научились регулировать. Однако колебания числен­ности, особенно хорошо заметные у мышевидных грызунов и других видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений, характерны для всех популяций растений и животных (рис. 23).

В 1905 г. С. С. Четвериков опубликовал работу под заглавием «Волны жизни», в которой раскрыл значение колебаний числен­ности популяций — популяционных волн, или «волн жизни», для эволюции.

Причины колебания численности популяций. У быстрораз-множающихся видов наблюдается периодическое чередование подъемов и спадов численности — популяционные циклы. Так, циклы полевок, леммингов и других мышевидных грызунов длятся обычно 4 года. За этот срок количество животных возрас­тает от ничтожного до максимального, затем падает почти до нуля и начинается новый цикл. Каковы причины такой периодич­ности? Трудно дать исчерпывающее объяснение. По-видимому, немалую роль в этом процессе играют хищники, численность которых колеблется пропорционально росту и убыли популяции грызунов. Например, чем больше полевок, тем больше птенцов выводят совы. Когда популяция мышей идет на убыль, совы сни­маются с гнезд и улетают в поисках пищи в другие места. На старом месте остается ровно столько птиц, сколько может прокор­миться. Пустельги, луни, канюки и другие постоянно обитающие в одном месте птицы в период рассвета мышиной популяции вы-

85

Рис, 23. Динамика  чис­ленности зайцев (показана жир­ной линией) и хищников в цен­тральных райо­нах европейской части СССР

кармливают всех вылупившихся птенцов, а в голодный год много птенцов гибнет. Однако хищничество-- только одна из многих причин колебания численности. Хищник съедает не более того, что ему необходимо, и бессилен справиться с полчищами животных в период их массового размножения. Резкие колебания численности грызунов могут быть связаны и со вспышками эпидемий.

Причины популяционных волн в одних случаях менее известны, в других — более изучены и объяснимы. Так, хорошо известно, что урожай еловых шишек повышается после теплого сухого лета, а это, в свою очередь, положительно сказывается на росте попу­ляции белок.

86

Резкие непериодические падения численности возникают в ре­зультате засухи, пожара, наводнения и других природных «ката­строф» При этом всегда неизбежно создаются исключительно благоприятные условия для развития одних организмов, неблаго­приятные - для других. Например, на месте лесных пожаров буйно разрастается иван-чай. Его численность увеличивается на протяжении нескольких лет. затем это растение постепенно вытесняется другими травами, кустарниками, деревьями.

Резкие вспышки численности видов наблюдаются при их попа­дании в новые подходящие для жизни условия. Достаточно вспомнить последствия расселения ондатры в Европе и в СССК, завоевание кроликами Австралии. Однако через несколько поко^-лений новый для данного биогеоценоза вид становится жертвой новых для него хищников, новых болезней, к которым не выработан иммунитет В результате вслед за небывалым подъемом числен­ности неизбежно наступает период глубокого ее "адения_1 ак было в СССР с ондатрой в 50—60-х годах, так было в 1987-19W гг-ча озере Севан с акклиматизированным здесь сигом.

Каким бы ни был механизм популяционных волн, ясно, что на численность популяции могут влиять одновременно многие факто­ры которые неизбежно приводят к периодическим или непери­одическим, сезонным или годовым изменениям численности любого

из известных видов животных и растении.

Значение «волн жизни» для эволюции. С возрастанием числен ности популяции увеличивается вероятность появления новых му­таций и их комбинаций. Если в среднем один мутант появляется на 100 тыс особей, то при возрастании численности популяции в 100 раз число мутантов увеличивается во столько же раз. после спада численности сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу будет значительно отличаться от райее многочисленной популяции: часть мутаций совершенно случайно исчезнет вместе с гибелью несущих их особей, а некоторые мутации, также случайно, резко повысят свою концентрацию. Естественно что после восстановления численности до нормаль­ного уровня генофонд популяции будет уже иной.

Таким образом, популяционные волны сами по себе не вызы­вают наследственную изменчивость, а только способствуют из­менению частот аллелей и генотипов. Действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, «волны жизни:, являются вместе с ним фактором-поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно на эволю-

^^е^ети^кий дрейф. Возрастание численности вида, как пра­вило сопровождается расширением его ареала. Попав за пределы ареала, небольшие популяции могут закрепиться вдовых местах обитания и тогда подвергнутся действию условии совершенно отличающихся от таковых в пределах ареала вида. В таких пери­ферических микропопуляциях влияние случайных факторов может

87

выйти на первый план и привести к резкому изменению генофонда.

Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в малых популяциях Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов (1931—1932) назвали генетика-автоматическими процессами. Независимо от них зару­бежные ученые С. Райт и Р. Фишер назвали это явление генетиче­ским дрейфом.

Генофонд малочисленной популяции с самого начала беднее генофонда родительского вида, и подбор аллелей в нем случаен (в результате случайного подбора особей). Поскольку естествен­ный отбор происходит эффективно при достаточно большой чис­ленности особей, дальнейшая судьба генофонда малой популяции определяется главным образом действием различного рода случай­ных факторов. Это было доказано экспериментально. В пробирки с кормом посадили по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по аллелюЛ (из генотипа Аа}. В такой искусствен­но созданной популяции соотношение нормального и мутантного аллелей было одинаковым. Спустя несколько поколений оказалось, что частота мутантного аллеля меняется случайным образом. В некоторых популяциях он был утрачен, в других, наоборот, все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю, часть популяций содержала нормальный и мутантный аллели.

Таким образом, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору в некоторых небольших популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процес­са — дрейфа генов.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1. Каковы причины колебания численности популяций?

2. Численность популяции тигра на Дальнем Востоке составляет около сотни особей. Возможно ли эволюционно длительное существование такой популяции? Почему?

3. В чем заключается значение популяционных волн для эволю­ции?

4. Что понимается под генетическим дрейфом? К каким послед­ствиям он приводит?

изоляция

Под изоляцией понимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Изучив отличия животных на некоторых океанических островах, Ч. Дарвин придал изоляции большое значение в видообразовании. Но он рассматривал явления, связан­ные с изоляцией, в большом, макроэволюционном масштабе. Нас же изоляция интересует как элементарный эволюционный фактор, действующий вначале в пределах популяции, на микро­эволюционном уровне.

В зависимости от природы изолирующих барьеров выделяют два основных типа изоляции: географическую и биологическую, или репродуктивную.

Географическая изоляция. Географическая изоляция связана с изменениями в ландшафте: образование преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов и т. д. В результате свободное скрещивание сухопутных особей затрудняется из-за водных барьеров, а особей, обитающих в воде, — из-за барьеров суши. Возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины— горные популяции.

Географическая изоляция может возникнуть и без заметных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между популяциями одного вида. Часто причиной такой изоляции является деятельность человека в биосфере. Например, еще в нача­ле нашего века ареал соболя был сплошным и занимал значитель­ную часть Евразии, но уже в 20—30-х годах в связи с интенсив­ным перепромыслом этого зверька его ареал приобрел мозаичную структуру: распался на отдельные участки, разделенные значи­тельным расстоянием, препятствовавшим свободному скрещива­нию удаленных друг от друга популяций. В 40—50-е годы благода­ря большой работе охотоведов по восстановлению численности соболя и расселению зверьков в местах их былого обитания ареал соболя в СССР был восстановлен.

Степень географической изоляции. Изоляция может быть абсо­лютной. Например, популяции песцов, обитающие на Командор­ских островах и на Камчатке, не обмениваются особями, так как разделены незамерзающим проливом. Однако изоляция зависит не только от пространственного расположения географических барьеров, но и от радиуса индивидуальной активности — рас­стояния, на которое способны перемещаться особи в период размножения. Если радиус индивидуальной активности невелик по сравнению с размерами популяции и расстоянием между со­седними популяциями, то степень, или давление, изоляции будет большим. Например, популяции наземных моллюсков, удаленные друг от друга на 200—400 м, будут существовать изолированно, так как их индивидуальная подвижность ограничена. А песцы могут мигрировать по льдам Арктики на сотни километров, и в результате изоляция песцов острова Врангеля от популяций песцов Чукотки очень невелика. Если радиус индивидуальной активности позволяет особям соседних популяций преодолевать расстояние между ними (степень изоляции незначительная), то эти популяции очень скоро приобретут общие свойства из-за полного перемещения генетического материала. Так, утки одного вида за­нимают ареал, равный чуть не всей Европе, и свободно скрещива­ются между собой. Предполагают, что все они относятся к одной популяции или очень немногим популяциям.

Биологическая, или репродуктивная, изоляция. Биологическая (репродуктивная) изоляция приводит к нарушению скрещивания

89

или препятствует воспроизведению нормального потомства. Раз­личают несколько форм репродуктивной изоляции.

При эколого-этологической изоляции свободное скрещивание между организмами нарушается в результате снижения вероят­ности встреч партнеров из разных популяций в период размноже­ния из-за различий в образе жизни и поведении. Примеров такого рода очень много. Например, у птиц одного вида могут возникать различия в сроках спаривания, ритуале ухаживания, брачных песнях и т. д. У растений одного вида многочисленны случаи несовпадения времени цветения и опыления. В озере Севан суще­ствовало несколько популяций форели, отличающихся размерами, темпами роста, сроками и местами нереста. Однако эта форма изоляции не всегда   надежное препятствие к скрещиванию. Имеется немало случаев нарушения экологических и поведенче­ских изоляционных барьеров.

При морфофизиологической изоляции изменяется не вероят­ность встречи полов, а вероятность оплодотворения. Это может быть обусловлено различием в строении полового аппарата, нарушением процессов размножения.

Очень важная форма биологической изоляции — генетическая изоляция. К ней относятся все те случаи, когда в результате скре­щивания форм с разными хромосомными наборами появляются гибриды с пониженной жизнеспособностью, плодовитостью или полной стерильностью.

Эволюционное значение изоляции. Различные формы изоляции. нарушая панмиксию и действуя длительное время, закрепляют различия в частотах встречаемости различных генотипов (тогда как свободное скрещивание ведет к сглаживанию различий). Однако, несмотря на длительность действия изоляции, ее давле­ние на популяцию так же ненаправленно, как и давление факторов (мутационные процессы, «волны жизни») — поставщиков эволю­ционного материала.

Ненаправленность названных факторов эволюционного процес­са — главная черта, отличающая их от естественного отбора — направленного элементарного эволюционного фактора. Факторы-поставщики эволюционного материала изменяют частоты аллелей, а изоляция усиливает их действие независимо от того, ведет это к повышению или к понижению приспособленности организмов к условиям существования.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1. Чем географическая изоляция отличается от биологической?

2. От чего зависит давление изоляции?

3. Каково значение изоляции р эволюции?

4. Как изоляция связана с другими элементарными эволюцион­ными факторами?

90