Эволюция органического мира - Учебное пособие (Воронцов Н.Н.)

Элементарные факторы эволюции. мутационный процесс

Условия действия закона Харди — Вайнберга в природе не соблюдаются. Под влиянием внешних факторов частота аллелей постоянно меняется, и без этого невозможно элементарное эволюционное явление. Какие факторы оказывают влияние на популяцию и в чем конкретно проявляется их действие?

Основные элементарные эволюционные факторы. Прежде всего для эволюции необходимо наличие факторов, поставляющих в популяции эволюционный материал. Эту роль выполняют мута­ционный процесс, комбинативная изменчивость, поток, генов, периодические случайные колебания численности популяций. Имея различную природу, они действуют случайно и нена­правленно, поставляя на эволюционную арену разнообразные генотипы.

Важное значение для эволюции имеют факторы, обеспечиваю­щие возникновение барьеров, препятствующих скрещиванию,— это различные формы изоляции, нарушающие панмиксию и за­крепляющие любые различия в наборах генотипов в разных частях популяции.

Наконец, необходимо наличие естественного отбора — факто­ра, направляющего эволюционный процесс.

Все эти факторы оказывают давление на популяцию, приводят к возникновению элементарного эволюционного явления.

Давление мутационного процесса. Мы знаем, что мутации являются элементарным эволюционным материалом. Теперь речь пойдет о процессе их возникновения, постоянно действующем элементарном эволюционном факторе, оказывающем давление на генофонд популяции.

Частоты возникновения отдельных новых мутаций обычно относительно низки: одна мутация на 10000—1000000 особей (гамет) в поколении. Но в связи с большим числом генов (их де­сятки тысяч у высших форм) общая частота всех возникающих мутаций у живых организмов достаточно высока: от нескольких единиц до нескольких десятков процентов. У дрозофилы до 25\% гамет на одно поколение несут мутации. Следовательно, мута­ционный процесс оказывает ощутимое давление на генофонд популяции.

Комбинативная изменчивость. Давление мутационного про­цесса усиливается благодаря комбинативной изменчивости. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т. е. возникает множество сочетаний аллелей. Расчеты показывают, что любая особь генетически уникальна. Так, если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллель-ных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромо­сом равен 23, число возможных генотипов составит 3 . Такое

81

огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичньп хромосомы отличаются по нескольким генам и в расчете не учтено явление перекреста. Поэтому количество возможных генотипои выражается астрономическим числом и можно с уверенностью утверждать, что возникновение двух одинаковых людей практи чески невероятно. Таким образом, обмен генами вследствие перекреста хромосом в первом делении мейоза и случайность слияния гамет в половом процессе—два фактора, обеспечиваю­щих существование комбинативной изменчивости.

Генный поток. Важным источником изменчивости служит генный поток — обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены вклю­чаются в генофонд этой популяции. При скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обоих родителей. В данном случае происходит пере­комбинация генов на межпопуляционном уровне.

Мутации и их комбинации в эволюции. Значительная часть вновь возникающих мутаций снижает жизнеспособность особей по сравнению с исходной нормой. Большинство отклонений от нормы должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма в подавляющем большинстве случаев не может его улучшить. Однако при переходе в гетеро-зиготное состояние многие мутации не только не снижают жизне­способность несущих их особей, но и в некоторых случаях даже повышают ее.^ Эта особенность мутаций хорошо известна в практике животноводства и растениеводства: часто две мутантные формы, мало жизнеспособные порознь, объединенные в потомстве, обладают ценными хозяйственными свойствами.

Как показали опыты Н. В- Тимофеева-Ресовского, жизне­способность одних и тех же мутаций зависит от того, в комбина­ции с какими аллелями других генов они оказываются. В зависи­мости от генного окружения («генотилической среды») жизнеспо­собность одной и той же мутации может изменяться.

Небольшой процент мутаций с самого начала может принести в конкретных условиях не вред, а пользу для особи. Как бы ни была мала доля таких мутаций, они, в грандиозных временных масшта­бах процесса эволюции, сами по себе могут сыграть заметную положительную роль.

Ненаправленность мутационного процесса. Мутационный про­цесс носит случайный и ненаправленный характер. Возникая, разнообразные мутации изменяют исходные признаки в различ­ных направлениях, осуществляя в классической форме дарвинов­скую неопределенную изменчивость.

Ненаправленность мутационного процесса отчетливо проявля­ется при искусственном мутагенезе, когда внешние воздействия, вызвавшие мутацию, точно известны. Так, хорошо известно мута-

82

'генное действие проникающей радиации. Возникающие под ее влиянием мутации могут затрагивать самые различные особен­ности организма (цвет глаз, степень развития и особенности строения крыльев у мух), вызывать самые разные наследствен­ные заболевания у человека и других организмов. Но эти измене­ния в подавляющем большинстве никак не связаны с защитой организма от радиации, т. е. не имеют приспособительного значения.

Таким образом, мутационный процесс лишь поставляет мате­риал для новых и новых эволюционных изменений, т. е. играет важнейшую роль «поставщики» элементарного эволюционного материала. Сам по себе, без участия других факторов эволюции, в первую очередь естественного отбора, мутационный процесс не может привести к направленному изменению генофонда популя­ции.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Одни и те же мутации в популяциях данного вида появляются с определенной частотой. Это свидетельствует о том, что всякий генотип имеет хотя и большие, но вполне конкретные возможности мутационных изменений—спектр изменчивости. К изменениям, выходящим за пределы спектра изменчивости, никакой мутацион­ный процесс привести не может. Как хорошо было бы млекопи­тающим иметь летом зеленую окраску! Увы, мутации могут из­менить цвет волос от черного к бурому, рыжему, желтому, белому, может возникнуть пегость, полосатость, пятнистость, но в цепи биохимических реакций, ведущих к образованию пигмента волос млекопитающих, нет путей, ведущих к возможности возникнове­ния зеленого пигмента. Другими словами, изменчивость не безгранична. Эта идея лежит в основе закона гомологических рж)ов в наследственной изменчивости, сформулированного ве­ликим соотечественником Николаем Ивановичем Вавиловым (1887—1943) в 1920 г. Согласно этому закону, генетически близкие виды характеризуются сходными рядами наследствен­ной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд мутаций в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение парал­лельных мутаций у других близкородственных видов (табл. 5). Так, например, пшеницы распадаются на ряд видов (твердая. мягкая, карликовая и др.). В каждом из этих видов встречаются озимые и яровые формы; красноколосные и белоколосные; ости­стые, полуостистые и безостые; краснозерные и белозерные (рис. 22). Сходные формы наблюдаются и среди других родов злаковых — у овсов, ячменей, ржи.

Гомологичные Мутации могут закрепиться у разных видов. Обнаружив у одного вида серию форм А, В, С, D, Е, F...Z и у близ­кого вида формы А', В F W^.-.Z1, мы вправе предположить су­ществование еще не открытых форм С'. D', E'...Y'.

Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова можно сравнить с периодическим законом Менделеева. Как периодический закон

83

Рис. 22. Закон гомологи­ческих рядов в наследственной изменчивости. У мягкой, твердой пшеницы и ячме­ня  существуют остистые, корот-коостные, взду­тые и безостные колосья

Менделеева позволил открыть и предсказать свойства еще не известных элементов, так и закон гомологических рядов дал возможность предвидеть мутационные изменения, т. е. в какой-то степени предсказывать эволюцию.

Причина гомологических мутаций — общность происхождения генотипов, наличие сходных генов у родственных организмов.

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

1- Охарактеризуйте мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор.

84

2. Каковы причины и следствия комбинативной изменчивости?

3. Какое значение для эволюции имеет комбинативная изменчи­вость и генный поток?

4. Генетиками изучено более 2 млрд. дрозофил и никогда среди них не наблюдалось мух с синими или зелеными глазами. Како­ва вероятность обнаружения указанных мутаций в будущем?

5. Как объяснить тот факт, что альбинизм встречается во всех человеческих расах и широко распространен среди млекопитаю­щих? Известны случаи появления белых горилл, тигров и других млекопитающих.