Элементарные факторы эволюции. мутационный процессУсловия действия закона Харди — Вайнберга в природе не соблюдаются. Под влиянием внешних факторов частота аллелей постоянно меняется, и без этого невозможно элементарное эволюционное явление. Какие факторы оказывают влияние на популяцию и в чем конкретно проявляется их действие? Основные элементарные эволюционные факторы. Прежде всего для эволюции необходимо наличие факторов, поставляющих в популяции эволюционный материал. Эту роль выполняют мутационный процесс, комбинативная изменчивость, поток, генов, периодические случайные колебания численности популяций. Имея различную природу, они действуют случайно и ненаправленно, поставляя на эволюционную арену разнообразные генотипы. Важное значение для эволюции имеют факторы, обеспечивающие возникновение барьеров, препятствующих скрещиванию,— это различные формы изоляции, нарушающие панмиксию и закрепляющие любые различия в наборах генотипов в разных частях популяции. Наконец, необходимо наличие естественного отбора — фактора, направляющего эволюционный процесс. Все эти факторы оказывают давление на популяцию, приводят к возникновению элементарного эволюционного явления. Давление мутационного процесса. Мы знаем, что мутации являются элементарным эволюционным материалом. Теперь речь пойдет о процессе их возникновения, постоянно действующем элементарном эволюционном факторе, оказывающем давление на генофонд популяции. Частоты возникновения отдельных новых мутаций обычно относительно низки: одна мутация на 10000—1000000 особей (гамет) в поколении. Но в связи с большим числом генов (их десятки тысяч у высших форм) общая частота всех возникающих мутаций у живых организмов достаточно высока: от нескольких единиц до нескольких десятков процентов. У дрозофилы до 25\% гамет на одно поколение несут мутации. Следовательно, мутационный процесс оказывает ощутимое давление на генофонд популяции. Комбинативная изменчивость. Давление мутационного процесса усиливается благодаря комбинативной изменчивости. Возникнув, отдельные мутации оказываются в соседстве с другими мутациями, входят в состав новых генотипов, т. е. возникает множество сочетаний аллелей. Расчеты показывают, что любая особь генетически уникальна. Так, если допустить, что в каждой паре гомологичных хромосом имеется только одна пара аллель-ных генов, то для человека, у которого гаплоидный набор хромосом равен 23, число возможных генотипов составит 3 . Такое 81 огромное количество генотипов в 20 раз превышает численность всех людей на Земле. Однако в действительности гомологичньп хромосомы отличаются по нескольким генам и в расчете не учтено явление перекреста. Поэтому количество возможных генотипои выражается астрономическим числом и можно с уверенностью утверждать, что возникновение двух одинаковых людей практи чески невероятно. Таким образом, обмен генами вследствие перекреста хромосом в первом делении мейоза и случайность слияния гамет в половом процессе—два фактора, обеспечивающих существование комбинативной изменчивости. Генный поток. Важным источником изменчивости служит генный поток — обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены включаются в генофонд этой популяции. При скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов обоих родителей. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне. Мутации и их комбинации в эволюции. Значительная часть вновь возникающих мутаций снижает жизнеспособность особей по сравнению с исходной нормой. Большинство отклонений от нормы должны оказаться «вредными» уже потому, что случайное изменение сложного механизма в подавляющем большинстве случаев не может его улучшить. Однако при переходе в гетеро-зиготное состояние многие мутации не только не снижают жизнеспособность несущих их особей, но и в некоторых случаях даже повышают ее.^ Эта особенность мутаций хорошо известна в практике животноводства и растениеводства: часто две мутантные формы, мало жизнеспособные порознь, объединенные в потомстве, обладают ценными хозяйственными свойствами. Как показали опыты Н. В- Тимофеева-Ресовского, жизнеспособность одних и тех же мутаций зависит от того, в комбинации с какими аллелями других генов они оказываются. В зависимости от генного окружения («генотилической среды») жизнеспособность одной и той же мутации может изменяться. Небольшой процент мутаций с самого начала может принести в конкретных условиях не вред, а пользу для особи. Как бы ни была мала доля таких мутаций, они, в грандиозных временных масштабах процесса эволюции, сами по себе могут сыграть заметную положительную роль. Ненаправленность мутационного процесса. Мутационный процесс носит случайный и ненаправленный характер. Возникая, разнообразные мутации изменяют исходные признаки в различных направлениях, осуществляя в классической форме дарвиновскую неопределенную изменчивость. Ненаправленность мутационного процесса отчетливо проявляется при искусственном мутагенезе, когда внешние воздействия, вызвавшие мутацию, точно известны. Так, хорошо известно мута- 82 'генное действие проникающей радиации. Возникающие под ее влиянием мутации могут затрагивать самые различные особенности организма (цвет глаз, степень развития и особенности строения крыльев у мух), вызывать самые разные наследственные заболевания у человека и других организмов. Но эти изменения в подавляющем большинстве никак не связаны с защитой организма от радиации, т. е. не имеют приспособительного значения. Таким образом, мутационный процесс лишь поставляет материал для новых и новых эволюционных изменений, т. е. играет важнейшую роль «поставщики» элементарного эволюционного материала. Сам по себе, без участия других факторов эволюции, в первую очередь естественного отбора, мутационный процесс не может привести к направленному изменению генофонда популяции. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Одни и те же мутации в популяциях данного вида появляются с определенной частотой. Это свидетельствует о том, что всякий генотип имеет хотя и большие, но вполне конкретные возможности мутационных изменений—спектр изменчивости. К изменениям, выходящим за пределы спектра изменчивости, никакой мутационный процесс привести не может. Как хорошо было бы млекопитающим иметь летом зеленую окраску! Увы, мутации могут изменить цвет волос от черного к бурому, рыжему, желтому, белому, может возникнуть пегость, полосатость, пятнистость, но в цепи биохимических реакций, ведущих к образованию пигмента волос млекопитающих, нет путей, ведущих к возможности возникновения зеленого пигмента. Другими словами, изменчивость не безгранична. Эта идея лежит в основе закона гомологических рж)ов в наследственной изменчивости, сформулированного великим соотечественником Николаем Ивановичем Вавиловым (1887—1943) в 1920 г. Согласно этому закону, генетически близкие виды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд мутаций в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных мутаций у других близкородственных видов (табл. 5). Так, например, пшеницы распадаются на ряд видов (твердая. мягкая, карликовая и др.). В каждом из этих видов встречаются озимые и яровые формы; красноколосные и белоколосные; остистые, полуостистые и безостые; краснозерные и белозерные (рис. 22). Сходные формы наблюдаются и среди других родов злаковых — у овсов, ячменей, ржи. Гомологичные Мутации могут закрепиться у разных видов. Обнаружив у одного вида серию форм А, В, С, D, Е, F...Z и у близкого вида формы А', В F W^.-.Z1, мы вправе предположить существование еще не открытых форм С'. D', E'...Y'. Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова можно сравнить с периодическим законом Менделеева. Как периодический закон 83 Рис. 22. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. У мягкой, твердой пшеницы и ячменя существуют остистые, корот-коостные, вздутые и безостные колосья Менделеева позволил открыть и предсказать свойства еще не известных элементов, так и закон гомологических рядов дал возможность предвидеть мутационные изменения, т. е. в какой-то степени предсказывать эволюцию. Причина гомологических мутаций — общность происхождения генотипов, наличие сходных генов у родственных организмов. ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ 1- Охарактеризуйте мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор. 84 2. Каковы причины и следствия комбинативной изменчивости? 3. Какое значение для эволюции имеет комбинативная изменчивость и генный поток? 4. Генетиками изучено более 2 млрд. дрозофил и никогда среди них не наблюдалось мух с синими или зелеными глазами. Какова вероятность обнаружения указанных мутаций в будущем? 5. Как объяснить тот факт, что альбинизм встречается во всех человеческих расах и широко распространен среди млекопитающих? Известны случаи появления белых горилл, тигров и других млекопитающих. |
| Оглавление| |