Основные законы наследственностиОсновные законы передачи наследственных признаков от поколения к поколению сформулировал в 1865 г. выдающийся чешский исследователь Г. Мендель. Статья Г. Менделя, напечатанная в малочитаемом журнале, оставалась долгое время неизвестной и приобрела широкую известность лишь в i900 г. Закономерности наследования признаков, установленные при моногибридном скрещивании. Основной метол исследования, которым пользовался Г. Мендель и который лег в основу современной генетики, называется гибридологическим. Суть его — в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Г. Мендель проводил опыты с горохом. В первых экспериментах он скрещивал сорта гороха, отличающиеся цветом семян (желтого и зеленого). Такое скрещивание, при котором родительские организмы отличаются друг от друга по одному изучаемому признаку, называется моногибридным. Из опытов Г. Менделя по моногибридному скрещиванию следовало, что наследственные признаки организмов (желтая и зеленая окраска семян) определяются дискретными частицами, которые распределяются в потомстве случайным образом. Теперь мы называем их генами. Ген может существовать в разных формах—аллелях, которые расположены в одинаковых участках гомологичных хромосом. Любой диплоидный организм содержит в каждой клетке два аллеля любого гена. Так, желтая окраска семян гороха определяется аллелем Л, зеленая — аллелем а. Если организм от отца и матери получает один и тот же аллель, он гомозиготен по данному гену. Мендель скрещивал два сорта гороха, гомозиготные по аллелям желтой и зеленой окраски семян (аа и АА). Если организм получает разные аллели, то он гетеро-зиготен (Аа) по данному гену. Половые клетки в результате мейоза получают половинные наборы хромосом и поэтому имеют только один аллель из данной пары - а или А (правило чистоты гамет). При оплодотворении восстанавливается двойной набор хромосом и, следовательно, 28 в одной клетке могут оказаться оба аллеля. При этом аллели могут оказывать разное влияние на развитие признака. Так, аллель Л, определяющий желтую окраску семян, является доминантным и будет полностью подавлять другой — рецессивный — аллель, определяющий зеленую окраску семян. Поэтому в результате скрещивания гомозиготных желтых и гомозиготных зеленых семяч ? первом поколении (Fi) все семена будут иметь желтую окраску^ р Гаметы Q АА А х ^ аа а
Х оаэ Аа <^я АА Аа Аа аа F, Q Аа Х О Аа Гаметы Аа Аа Гетерозиготы (Аа}, содержащие оба аллеля данного гена, не будут отличаться по окраске от гомозигот по доминантному аллелю. Семена второго поколения (/-'2), выращенные из гибридных семян путем самоопыления, будут давать расщепление в отношении 3 : 1 (3/4 семян гибридов F-2 в опытах Г. Менделя имели желтую окраску и 1/4 — зеленую). Это объясняется тем, что ге-терозиготы (Аа) способны производить гаметы двух сортов, несущих аллели А и а. При оплодотворении возникает четыре типа зигот — АА-{-Аа--Аи--аа, что можно записать как АА --2Аа--аа. Поскольку гетерозиготные семена также окрашены в желтый цвет, получается соотношение желтых и зеленых, равное 3 : 1 (закон расщепления). Генотип и фенотип. Явление доминирования приводит к тому, что растения, выросшие из желтых семян, будучи внешне сходными, т. е- имеющие одинаковый фенотип, отличаются комбинацией генов, или генотипом. Понятия генотип и фенотип — очень важные в биологии. Совокупность всех генов организма составляет его генотип. Совокупность всех признаков организма (морфологических, анатомических, функциональных и др.) составляет фенотип. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, однако генотип при этом остается неизменным. Это объясняется тем, что фенотип формируется под влиянием генотипа и условий среды-Закономерности наследования, установленные при дигибрид-ном скрещивании. Скрещивание, в котором участвуют две пары аллелей, называется дигибридным. При дигибридном скрещивании Г. Мендель изучал наследование двух пар признаков, за которые 29 отвечают пары аллелей, лежащих (как выяснилось значительно позднее) в разных парах гомологичных хромосом. Если в дигибридном скрещивании разные пары аллельных генов находятся в разных парах гомологичных хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга (закон независимого наследования). Рассмотрим опыт Г. Менделя, который привел его к открытию закона независимого наследования. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам — окраски семян (желтые и зеленые) и формы семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки— желтая окраска (Л) и гладкая форма семян (5). Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным (рис. 9). Желтый у гладкий ААВВ Q _ k ^g5^. + О .„-_....- Рис, '). Механизм няследопания окраски и формы семян у гороха при лигибридном скрещивании 30 А В Гаметы Редукционно деление Гаметы Рис. 10. Независимое расщепление каждой пары генов При образовании гамет у гибрида (fi) из каждой пары аллельных генов в гамету попадет только один. При этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в мейозе I аллель А может попасть в одну гамету с аллелем В или с аллелем Ь. Точно так же, как аллель а может объединиться в одной гамете с аллелем В или Ь (рис. 10). Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида равновероятно образование четырех сортов гамет: АВ, Ah, аВ, ab, в равных количествах. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета. Над решеткой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, а по левому краю решетки по вертикали — гаметы другого родителя. В квадратики вписываются генотипы зигот, образующихся при слиянии гамет. Нетрудно подсчитать, что по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9 желтых гладких; 3 желтых морщинистых; 3 зеленых гладких; 1 зеленая морщинистая (см. рис. 9). Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в 31 моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков. Иначе можно сказать, что расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов. Однако в отличие от закона расщепления, который справедлив всегда, закон независимого наследования проявляется только в тех случаях, когда пары аллельных генов расположены в разных парах гомологич-ных хромосом. Законы Г. Менделя статистичны, они подтверждаются только в опытах с достаточно большим материалом (подсчеты сотен и тысяч особей). ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ . Чем гомозиготные особи отличаются от гетерозиготных? 2. Какие гены называются аллельными? Выберите из перечисленных пар признаков те, которые обусловлены аллельными генами: серая окраска тела, нормальные крылья; красная окраска глаз. белая окраска глаз; черная окраска глаз, черная окраска тела. 3. При скрещивании двух групп аквариумных рыб с серым телом в одном случае получены потомки и серые, и черные, в другом случае -- только серые. Какой ген доминирует? Каковы генотипы родителей в обоих случаях? 4. Какова связь между законом расщепления и законом независимого наследования? При каких условиях действует закон независимого наследования? 5. У человека способность лучше владеть правой рукой доминирует над леворукостью, а карий цвет глаз — над голубым. Кареглазый правша женился на голубоглазой левше. Каким будет потомство в отношении этих признаков, если: а) отец гетерозиготен по признаку кареглазости; б) отец гетерозиготен по обоим признакам? |
| Оглавление| |