Эволюция органического мира - Учебное пособие (Воронцов Н.Н.)

Основные законы наследственности

Основные законы передачи наследственных признаков от по­коления к поколению сформулировал в 1865 г. выдающийся чеш­ский исследователь Г. Мендель. Статья Г. Менделя, напечатан­ная в малочитаемом журнале, оставалась долгое время неизвест­ной и приобрела широкую известность лишь в i900 г.

Закономерности наследования признаков, установленные при моногибридном скрещивании. Основной метол исследования, которым пользовался Г. Мендель и который лег в основу совре­менной генетики, называется гибридологическим. Суть его — в скрещивании (гибридизации) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам.

Г. Мендель проводил опыты с горохом. В первых эксперимен­тах он скрещивал сорта гороха, отличающиеся цветом семян (желтого и зеленого). Такое скрещивание, при котором родитель­ские организмы отличаются друг от друга по одному изучаемому признаку, называется моногибридным.

Из опытов Г. Менделя по моногибридному скрещиванию следовало, что наследственные признаки организмов (желтая и зеленая окраска семян) определяются дискретными частицами, которые распределяются в потомстве случайным образом. Теперь мы называем их генами. Ген может существовать в разных фор­мах—аллелях, которые расположены в одинаковых участках гомологичных хромосом. Любой диплоидный организм содержит в каждой клетке два аллеля любого гена. Так, желтая окраска семян гороха определяется аллелем Л, зеленая — аллелем а.

Если организм от отца и матери получает один и тот же аллель, он гомозиготен по данному гену. Мендель скрещивал два сорта гороха, гомозиготные по аллелям желтой и зеленой окраски семян (аа и АА). Если организм получает разные аллели, то он гетеро-зиготен (Аа) по данному гену.

Половые клетки в результате мейоза получают половинные наборы хромосом и поэтому имеют только один аллель из данной пары - а или А (правило чистоты гамет). При оплодотворении восстанавливается двойной набор хромосом и, следовательно,

28

в одной клетке могут оказаться оба аллеля. При этом аллели могут оказывать разное влияние на развитие признака. Так, аллель Л, определяющий желтую окраску семян, является до­минантным и будет полностью подавлять другой — рецессив­ный — аллель, определяющий зеленую окраску семян. Поэтому в результате скрещивания гомозиготных желтых и гомозиготных зеленых семяч ? первом поколении (Fi) все семена будут иметь желтую окраску^

р

Гаметы

Q АА А

х ^

аа а

 

Х оаэ Аа

<^я

АА   Аа Аа аа

F,   Q Аа Х О Аа Гаметы      Аа        Аа

Гетерозиготы (Аа}, содержащие оба аллеля данного гена, не будут отличаться по окраске от гомозигот по доминантному аллелю.

Семена второго поколения (/-'2), выращенные из гибридных семян путем самоопыления, будут давать расщепление в отноше­нии 3 : 1 (3/4 семян гибридов F-2 в опытах Г. Менделя имели желтую окраску и 1/4 — зеленую). Это объясняется тем, что ге-терозиготы (Аа) способны производить гаметы двух сортов, не­сущих аллели А и а. При оплодотворении возникает четыре типа зигот — АА-{-Аа--Аи--аа, что можно записать как АА --2Аа--аа. Поскольку гетерозиготные семена также окрашены в желтый цвет, получается соотношение желтых и зеленых, равное 3 : 1 (закон расщепления).

Генотип и фенотип. Явление доминирования приводит к тому, что растения, выросшие из желтых семян, будучи внешне сходны­ми, т. е- имеющие одинаковый фенотип, отличаются комбинацией генов, или генотипом. Понятия генотип и фенотип — очень важные в биологии. Совокупность всех генов организма составляет его генотип. Совокупность всех признаков организма (морфологиче­ских, анатомических, функциональных и др.) составляет фенотип. На протяжении жизни организма его фенотип может изменяться, однако генотип при этом остается неизменным. Это объясняется тем, что фенотип формируется под влиянием генотипа и условий среды-Закономерности наследования, установленные при дигибрид-ном скрещивании. Скрещивание, в котором участвуют две пары аллелей, называется дигибридным. При дигибридном скрещивании Г. Мендель изучал наследование двух пар признаков, за которые

29

отвечают пары аллелей, лежащих (как выяснилось значительно позднее) в разных парах гомологичных хромосом.

Если в дигибридном скрещивании разные пары аллельных ге­нов находятся в разных парах гомологичных хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга (закон незави­симого наследования).

Рассмотрим опыт Г. Менделя, который привел его к открытию закона независимого наследования. Для дигибридного скрещива­ния Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам — окраски семян (желтые и зеленые) и формы семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки— желтая окраска (Л) и гладкая форма семян (5). Каждое расте­ние образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным (рис. 9).

Желтый                     у

гладкий ААВВ Q _ k   ^g5^. +

О    .„-_....-

Рис, '). Механизм няследопания окраски и формы семян у гороха при лигибридном скрещивании

30

А        В

Гаметы

Редукционно деление

Гаметы

Рис. 10. Независимое расщепление каждой пары генов

При образовании гамет у гибрида (fi) из каждой пары аллельных генов в гамету попадет только один. При этом вслед­ствие случайности расхождения отцовских и материнских хромо­сом в мейозе I аллель А может попасть в одну гамету с аллелем В или с аллелем Ь. Точно так же, как аллель а может объединиться в одной гамете с аллелем В или Ь (рис. 10). Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистиче­ских закономерностей у гибрида равновероятно образование четырех сортов гамет: АВ, Ah, аВ, ab, в равных количествах. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с помощью решетки Пеннета. Над решет­кой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, а по левому краю решетки по вертикали — гаметы другого родителя. В квадратики вписываются генотипы зигот, образующихся при слиянии гамет. Нетрудно подсчитать, что по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9 желтых гладких; 3 желтых морщинистых; 3 зеленых гладких; 1 зеленая морщинистая (см. рис. 9). Если учитывать результаты расщепле­ния по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара при­знаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в

31

моногибридном скрещивании, т. е. независимо от другой пары признаков. Иначе можно сказать, что расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов. Однако в отличие от закона расщепления, который справедлив всегда, закон незави­симого наследования проявляется только в тех случаях, когда пары аллельных генов расположены в разных парах гомологич-ных хромосом.

Законы Г. Менделя статистичны, они подтверждаются только в опытах с достаточно большим материалом (подсчеты сотен и тысяч особей).

ПРОВЕРЬТЕ СЕБЯ

. Чем гомозиготные особи отличаются от гетерозиготных?

2. Какие гены называются аллельными? Выберите из перечислен­ных пар признаков те, которые обусловлены аллельными генами: серая окраска тела, нормальные крылья; красная окраска глаз. белая окраска глаз; черная окраска глаз, черная окраска тела.

3. При скрещивании двух групп аквариумных рыб с серым телом в одном случае получены потомки и серые, и черные, в другом случае -- только серые. Какой ген доминирует? Каковы генотипы родителей в обоих случаях?

4. Какова связь между законом расщепления и законом незави­симого наследования? При каких условиях действует закон независимого наследования?

5. У человека способность лучше владеть правой рукой домини­рует над леворукостью, а карий цвет глаз — над голубым. Кареглазый правша женился на голубоглазой левше. Каким будет потомство в отношении этих признаков, если: а) отец гетерозиготен по признаку кареглазости; б) отец гетерозиготен по обоим признакам?