2.1. принцип действия экологического фактора

Понятие условий экология заменила понятием фактора. Любой организм в среде своего обитания подвергается воздействию самых разнообразных климатических, эдафических и биотических факто­ров. «Экологический фактор» — это любой нерасчленяемый далее элемент среды, способный оказывать прямое или косвенное влия­ние на живые организмы хотя бы на протяжении одной из фаз их индивидуального развития. В данном определении следует особо отметить следующие критерии экологического фактора:

1. Нерасчленяемость данного элемента среды. Например, в ка­честве экологического фактора нельзя рассматривать глубину водо­ема или высоту местообитания над уровнем моря, поскольку глуби­на влияет на водных обитателей не непосредственно, а через уве­личение давления, уменьшение освещенности, понижение темпера­туры, уменьшение содержания кислорода, повышение солености и т. д.; действие высоты осуществляется через понижение температу­ры, атмосферного давления. Именно температура, освещенность, давление, соленость и т.д. будут выступать в качестве экологичес­ких факторов среды, оказывающих непосредственное влияние на живые организмы.

2. Действие экологического фактора может быть не прямым, а опосредованным, т. е. в этом случае он воздействует через много­численные причинно-следственные связи. Пример опосредованного воздействия экологического фактора можно найти на птичьих база­рах.

На птичьих базарах наблюдается колоссальное скопление птиц. Чем объясняется столь высокая плотность птичьего населения? Основную роль здесь играют биогенные вещества: помет птиц падает в воду; органика в воде ммнерализуется бактериями, в связи с чем в данном месте концентрируются водоросли. Это в свою очередь-ведет к повышению концентрации планктон­ных организмов, а основном ракообразных. Последними питаются рыбы, а ими птицы, населяющие базары. Таким образом, птичий помет выступает здесь в роли экологического фактора. Как элемент среды он нерасчленим, но дей­ствует не прямо, а через сложную систему взаимодействия различных эколо­гических факторов.

21

Какими бы разными по природе ни были экологические факторы, результаты их действия экологически сравнимы, поскольку они все­гда выражаются в изменении жизнедеятельности организмов (рис- 2,1), что в конечном итоге приводит к изменению численности популяции. Рассмотрение этой зависимости позволяет отметить следующие ее закономерности:

1) при определенных значениях фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов: эти условия называются оптимальными, а со ответствую иная им область на шкале значений фактора — оптимумом',

2) чем больше отклоняются значения фактора от оптимальных, тем сильнее угнетается жизнедеятельность особей; в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

3) диапазон значений фактора, за границами которого нормаль­ная жизнедеятельность особей становится невозможной, называет­ся пределами выносливости; различают нижний и верхний пределы выносливости.

Рис. 2.!. Влияние интенсивности фактора на жизнедеятельность организмов (общие закономерности). Объяснение в тексте.

Так называемая экологическая толерантность охватывает диапа­зон от нижнего предела, или нижнего пессимума (ему соответствует экологический минимум на шкале значений фактора), до верхнего предела, или верхнего пессимума (экологический максимум). Пред­ставление о лимитирующем влиянии экологического максимума на­равне с влиянием экологического минимума ввел В. Шелфорд,

22

сформулировавший «закон» толерантности. После 1910 г. по «экологии толерантности" были проведены многочисленные иссле­дования, благодаря которым стали известны пределы существова­ния для многих растений и животных.

Закон лимитирующего фактора лежит в основе теоретического обоснова­ния величины предельнодопустимых концентраций (ПДК) загрязнителей. По­нятно, что применительно к загрязняющим веществам (ксенобиотикам) ниж­ний предел толерантности значения не имеет, а верхний не должен превы­шаться ни при каких условиях. Поэтому те пороговые значения фактора, при которых в организме еще не может произойти никаких необратимых паталоги-ческих изменений, устанавливаемые экспериментально, и должны принимать­ся в качестве ПДК.

График зависимости жизнедеятельности особей данного вида от интенсивности фактора можно получить экспериментально или в ре­зультате наблюдений в природе. Для иллюстрации приведем данные опытов с животными, помещенными в термоградиентор, или так на­зываемый температурный орган. Прибор представляет собой трубку, один конец которой помещают в лед. а другой опускают в водяную баню, в результате чего внутри трубки возникает градиент темпера­тур (рис. 2.2, /). В трубку помещаются насекомые или другие мел­кие животные, например клещи, после чего изучается закономер­ность их распределения по трубке. Оказывается, что большинство насекомых концентрируется на каком-то одном участке. При графи­ческом изображении данная закономерность будет иметь вид кри­вой нормального распределения (рис, 2.2, 2), где область наиболь­шей концентрации животных соответствует зоне температурного предпочтения, или термопреферендуму.

зона пресреренВуша

Температура, С

23

05    15    25    35    45    55    85    75   85   95   WC i

Рис- 2,2. Закономерность распределения насекомые в термоградиенторе. Объяснение в тексте,

Можно обратиться и к другому способу определения выносливо­сти организмов к действию экологического фактора: исследователь помещает животных в условия разных температур и рассчитывает процент их выживаемости за определенный промежуток времени. По результатам опыта вычерчивается кривая, на ней выделяют уже известную нам центральную зону, которая в данном случае соответ­ствует зоне температурного оптимума.

Если мы сравним реакции на действие температуры особей двух разных видов, то окажется, что кривые термопреферендума, или те рмо оптимума, далеко не всегда совпадают даже в случае, если значения оптимумов жизнедеятельности равны (рис. 2.3, 1}. Таким образом, видовые приспособления проявляются и в различной сте­пени выносливости к действию фактора. Виды. особи которых ус­тойчивы лишь к небольшим отклонениям значений фактора от опти­мума, называются стенобионтными (рис. 2.3,1, кривая А}, а виды, способные выдерживать значительные изменения фактора, — эври-бионтными (кривая В).

Большинство обитателей моря приспособлены к высокой солености воды, понижение концентрации солей в воде для них губительно. Для жителей пре­сных водоемов также характерны узкие пределы выносливости, но уже к низ­кому содержанию солей в воде. Существует и третья группа организмов, ко­торые способны выносить очень большие изменения солености воды и зачас­тую могут жить как в пресноводных, так и в морских водоемах (трехиглая ко­люшка. рачок Anemia salina и др,)-

В экологической литературе часто используются термины, отра­жающие не только степень выносливости вида к изменяющимся значениям фактора, но и отражающие природу данного фактора. Так, по отношению к солености различают стено' и эвригалинные виды, к температуре — стено- и эвритермные виды, к влажности — стено- и эвригигрические, по отношению к местообмтанию — сгено-и эвриойкные и т. д.

Интенсивность фон тора 7                        2                     3

Рис. 2.3. Реакции особей видов А и В на действие одного фактора. Объяснение в тексте.

24

Теперь рассмотрим случай несовпадения оптимумов жизнедея­тельности у особей двух различных видов. Для этого варианта гра­фическое сравнение дает две кривые (рис. 2.3, 2). Процессы жизне­деятельности у особей вида А протекают с оптимальной скоростью при меньших значениях фактора, чем у особей вида 8. Если в каче­стве фактора рассматривается температура, то вид А будет назы­ваться холод остенотермным, а вид В — теплостенотермным. Далее, не всегда оптимумы приходятся на средние значения диапазона фактора: напротив, в природе обычны случаи, когда оптимум сдви­нут к правой или левой границе выносливости (рис. 2.3. 3). Подоб­ное обстоятельство важно учитывать на практике.

Как правило, термооптимум теплолюбивых видов-гидробионтов сдвинут к верхней границе выносливости (рис. 2.3, кривая 8), Повышение температуры воды на несколько градусов в водоемах-охладителях атомных электростанций окажется для таких видов губительным. В то же время столь незначительное повышение температуры воды не окажет заметного влияния на жизнедеятель­ность особей холодовыносливых видов, у которых, как правило, зона оптимума сдвинута к левой границе выносливости (рис. 2.3, 3, кривая А).

Становление в эволюции толерантности в узких пределах можно рассматривать как форму специализации, при которой ббльшая эко­логическая эффективность достигается в ущерб адаптивности, и в сообществе увеличивается разнообразие (см. тему 11).