Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

12.2. первичная и вторичная сукцессии. понятие климакса

Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение ви­дов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифици­ровать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет дос­тигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компо­нентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие ви­ды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состоя­ния экосистемы.

Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (недавно вы­шедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сукцессией. Если развитие экосистемы про­исходит на площади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторич­ная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «стерильная" зона.

141

Примером первичной сукцессии может служить зарастание песчаных дюн озера Мичиган. Сообщество первых поселенцев (пионеры) на дюнах со­стоит из злаков, ивняка, вишни, хлопкового дерева и животных, таких как жу­ки-скакуны. норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселенцев следуют лесные сообщества, каждое из которых обладает своим животным миром. Несмотря на то, что развитие началось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном итоге здесь появился буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн влажный и холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дождевыми червями и моллюсками в лесу контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.

 

15(25} 25(50] 75(WO) mimWimW200MWi^ Фазы leuHUKOSoa зарасшия Seis&yiSesa агшаныогзcowoSoso сосно8о-  неЗвоНе-луга    кустарни-   им    cschmo-   леса   неЗроИзго пичтоВого наии   чсиноЗого ичсПенного          леса     леса леса     леса

Рис. 12.3, Сукцессия сибирского темнохвойного леса (пихтово-кедровая тайга) после опустошительного пожара (по Реймерсу, 1990).

Числа показывают колебания длительности (г.) прохождения фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в Произвольном масштабе.

В качестве примера вторичной сукцессии приведем восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всхояы ели повреждаются поздними весенними заморозка­ми, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми рас­тениями, В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянис­тые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всхо­ды березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мел­колистный или сосновый лес. Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья. В принципе так же про­текает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис, 12.3),

Каждый последующий этап сукцессии длится дольше преды­дущего, характеризуется более высоким значением отношения био­массы к единице потока энергии (B/P+R) и своими видами-доми­нантами. Особенно сильное воздействие на среду оказывают доми­нирующие виды растений-

142

Большой вклад растений в формирование сообщества связан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они медленно разлагают­ся. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т. е. мертвого органического вещества. Несмотря на высокую активность бак­терий и детритофагов растительные остатки накапливаются в виде листового спада или торфа. Кроме того, доминирование деревьев в огромном числе со­обществ объясняется именно их способностью накапливать в составе орга­низма мертвое вещество, из которого состоит большая часть ствола и ветвей.

Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообита-ниях вытеснять травяную растительность в значительной степени связана с развитием у них кроны (и корневой системы) на протяженном и сложноразвет-вленном ^скелете", состоящем в основном из мертвой опорной ткани (древе­сины), В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм. Растения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцессии, характеризуются различными стратегиями роста и размножения (табл. 12.2), Растения, относящиеся к ранним стадиям сукцес­сии. благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или нарушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распространяются и растут медленнее, но теневыносливость их подрос­тков и большие размеры зрелых растений дают им преимущества в конкурен­ции с видами, образующими ранние стадии сукцессии. Растения терминаль­ных сообществ приспособлены к росту и процветанию в той среде, которую создают они сами, тогда как виды. появляющиеся на ранних стадиях сукцес­сии, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.

Таблица 12.2. Общие характеристики растений, свойственных разным стадиям сукцессии (по Риклефсу. 1979)

Характеристика Ранние стадии    Поздние стадии

 

Количество семян Размер семян Распространение семян

Выживаемость семян

Соотношение кол-ва корней и побегов Скорость роста растения Размеры растения в зрелом состоянии Теневыносливость

Много

Мелкие

Ветром; прилипают к животным

Длительная; покоя­щиеся стадии в почве Низкое

Высокая Мелкие

Низкая

Мало

Крупные

Под действием силы тяжести:

заглатываются животными Короткая

Высокое

Низкая Крупные

Высокая

 

Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда их остат­ки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии в нем. Это имеет место, например, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сукцессию растительности. Не исключено, конечно, что семеноядные птицы также влияют на смену растительности,

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающей­ся серии является климзксное сообщество. В климаксном сообще­стве в отличие от сообществ развивающихся и других нестабильных стадий минимальна или полностью отсутствует годовая чистая про­дукция органического вещества. Для каждой климатической зоны

143

удобно различать единственный климатический климакс и различное число эдафических климаксов- Климатический климакс - это теоре­тическое сообщество, к достижению которого направлено все раз­витие экосистемы в данном районе, находящееся в равновесии с общими климатическими условиями. Теоретическое сообщество ре­ализуется там, где физические условия среды не столь экстремаль­ны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата. Там, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары,заболачивание и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцес­сия заканчивается формированием эдафического климакса. Так, в зависимости от рельефа и особенностей почвы на примыкающих друг к другу морских террасах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис, 12.4), Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является биотическое со­общество, то чем более экстремальны физические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув равновесия с общими климатическими условиями.

Норлиновыи лес

уГ^^УУу^У^

Рис. 12.4. Эдафические климаксы на прибрежном участке в Северной Калифорнии (по: Одум. 1975).

Существует еще такое понятие, как катастрофический (или циклический) климакс. Катастрофический климакс - терминальное состояние экосистемы, возникающее благодаря периодически по­являющимся катастрофам, таким как пожары, вредители и т. д. При­родные катастрофы уничтожают климаксное сообщество и способ­ствуют тем самым повторению сукцессии, длящейся до климаксного состояния, при котором экосистема особенно подвержена воздей­ствию катастрофического фактора. Подобный процесс повторяется неоднократно, и со временем возникает естественная самоподдер­живающаяся система, для существования которой необходимы ре­гулярно возникающие катастрофы.

144

Иногда сообщества катастрофического климакса занимают большие территории. Примером могут служить заросли чапарраля в Калифорнии, по­крывающие площади до 2—3 млн га, В данном случае результатом сукцессии является кустарниковое сообщество, особенно подверженное пожарам.

Существует представление, что любая сукцессия - это цикли­ческий процесс. Цикличность изменений может быть весьма различ­ной и подчас очень сложной в связи с наложением циклов разной длительности друг на друга. В некоторых случаях те или иные фазы цикла сохраняются неопределенно долго, в связи с чем процесс не выглядит циклическим- Однако это не всегда так. Возьмем класси­ческий пример. Гарь зарастает мхами и пионерной травянистой рас­тительностью, затем их сменяет ассоциация с малиной и кипреем, потом березняк, а затем неопределенно долго хвойный лес. Тем не менее цикличность здесь очевидна: хвойный лес (особенно в более северных районах его произрастания) постепенно истощает почву, в связи с этим усиливается покров сфагновых мхов (не нуждающихся в почвенном минеральном питании) и в конце концов на этом месте остается (опять же неопределенно долгий срок) верховое болото. При чрезмерном росте болота сфагновый покров редеет, открытая поверхность торфа начинает пылить, торф самовозгарается и после пожара остается гарь, обогащенная минеральными элементами, на­копленными как и мертвых остатках леса, так и в торфе. В итоге все может начинаться сначала.

Человек часто влияет на развитие экосистемы, препятствуя достижению ею климаксного состояния. Когда сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, то его называют дисклимаксом, или антропогенным субклимаксом. Например, чрезмерный выпас может породить пус­тынное сообщество там, где по условиям регионального климата могла бы сохраняться степь. Пустынные сообщества в данном слу­чае - дисклимакс. а степь - климатический климакс.

Итак, сукцессия - направленное развитие экосистемы, резуль­татом которого является установление равновесия между биотичес­ким сообществом и физической средой. В процессе сукцессии ви­довые популяции организмов и типы функциональных связей между ними закономерно, периодически и обратимо сменяют друг друга. В отличие от сукцессии эволюция экосистем представляет собой дли­тельный процесс их исторического развития. Эволюционные процес­сы принципиально отличаются от описанных выше тем, что они нео­братимы. а следовательно, и ацикличны. При этом обычно необрати­мо одновременно меняются как макро-, так и микрохарактеристики системы. По отношению к биосфере в целом это, по сути дела. исто­рия развития жизни на Земле - от ее возникновения до наших дней.

145