9.2. пищевые цепи и пищевые сети

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи- При каждом переходе на следующий трофический уровень часть доступной энергии не воспринимается, часть отдается в виде тепла, а часть расходуется на дыхание. При этом общая энергия каждый раз уменьшается в несколько раз. Следствие этого - огра­ниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем больше количество доступной энергии.

Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: паст­бищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут дальше к пасущимся фитофагам, а затем к хищникам; дегритные цепи, которые от мертвого органического вещества идут к детрито-фагам, а затем к хищникам. Пастбищные цепи, в свою очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов.

109

Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к травоядным, поедаемым мелкими плотоядными, а они служат пищей более круп­ным хищникам и т. д. По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах и уменьшаются в числе. Отно­сительно простая и короткая пищевая цепь хищников включает кон-су ментов II порядка:

Трава (продуцент)

Лисица (консумент II порядка)

Кролик (консумент 1 порядка)

Более длинная и сложная цепь включает консументов V по­

рядка:

Сосна -*•Тли обыкновенная

Пауки

Насекомоядные птицы

Хищные

птицы

• Божьи -коровки

Удлинение цепи происходит благодаря участию в ней хищни-

ков.

Пищевые цепи паразитов, наоборот, ведут к организмам, которые все более уменьшаются в размерах и увеличиваются чис­ленно. Примером может служить цепь:

Трава ——> Травоядные ——*. Блохи ——> Жгутиконосцы млекопитающие

В детритных цепях консументами являются детритофаги, от­носящиеся к различным систематическим группам: мелкие живот­ные, преимущественно беспозвоночные, которые живут в почве и питаются опавшей листвой, или бактерии и грибы, разлагающие органические вещества по схеме:

^^^ бактерии, грибы Детрит

^^^* мелкие животные -> хищники

В большинстве случаев деятельность обеих групп детритофа-гов характеризуется строгой согласованностью: животные создают условия для работы микроорганизмов, разделяя трупы животных и мертвые растения на мелкие части.

Пищевые цепи, начинающиеся с зеленых растений и от мерт­вого органического вещества, чаще всего представлены в экосис­темах совместно, но почти всегда одна из них доминирует над дру­гой. Тем не менее в некоторых специфических средах (например, абиссальной и подземной), где существование организмов с хлоро­филлом невозможно из-за отсутствия света, сохраняются пищевые цепи только детритного типа.

110

Рис. 9.3. Важнейшие связи в пищевых сетях американской прерии (а) и экосистемы северных морей для сельди (б). а - по Риклефсу, 1979; б - из Алимова. 1989.

Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно пере­плетены. Они составляют так называемые пищевые сети. Принцип образования пищевых сетей состоит в следующем. Каждый проду­цент имеет не одного, а несколько консументов. В свою очередь, консументы, среди которых преобладают полифаги, пользуются не одним, а несколькими источниками питания. Для иллюстрации при­ведем примеры простой (рис. 9.3, а) и сложной (рис. 9.3, б) пище­вых сетей.

В сложном природном сообществе те организмы, которые по­лучают пищу от растений, занимающих первый трофический уро­вень, через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, травоядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Популяция од­ного вида может занимать один или более трофических уровней, в зависимости от того, какие источники энергии эти виды используют. Точно так же любой трофический уровень представлен не одним, а несколькими видами, в результате чего цепи питания сложно пере­плетены.

Йродуи.енты Трофические

.   уровни  ~~^'

Зеленые оастени-я

^ X/—

бдшее    ^/

освещение /"————

^../——          ^

3000 -1500-/     L,

ниал/(м2 Звмь)

-7.5 Р.

•0,3-Р.

Рис. 9.4. Упрошенная диаграмма потока энергии, показывающая три трофических уровня в линейной пищевой цепи (по: Одум, 1975). Последовательные потоки энергии: L — общее освещение, la - свет, поглощенный расти­тельным покровом (/ - поступившая или поглощенная энергия), р(, - валовая первичная продукция, Рц ~ чистая первичная продукция, Р - вторичная продукция (консументов), NU ~ не используемая энергия, NA - не ассимилированная консументами (выделенная с экс­крементами) энергия, R - энергия дыхания. Цифры внизу ~ порядок потерь энергии при каждом переносе,

112

    Рассмотрим  диаграмму  потока  энергии   в   простой (^разветвленной) пищевой цепи, включающей три (1-3) трофичес­ких уровня (рис. 9.4).

Для данной конкретной экосистемы энергетический бюджет оценивался следующим образом: 1=3000 ккал/м2 в день, Li^lSOO, т.е. 50\% от L, Р/^15, т. е. 1\% от la, ?2=1,5, т. е. 10\% от г, и Рз^О.З ккал/м2 в день, т. е. 20\% от предыдущего уровня. На первом трофическом уровне поглощается 50\% падающего света, а перехо­дит в химическую энергию пищи всего 1\% поглощенной энергии-Вторичная продукция на каждом последующем трофическом уровне консументов составляет около 10\% предыдущей, хотя на уровне хищников эффективность может быть выше.

Рис. 9.5. Компоненты «универсальной • модели потока энергии (по: Одум, 1975), Объяснение в тексте.

Статьи поступления и расхода энергии, т. е. энергетический баланс, удобно рассмотреть с помощью универсальной модели, ко­торая приложима к любому живому компоненту системы, будь то ра­стение, животное, микроорганизм или же особь, популяция, трофи­ческая группа (рис. 9.5). Не вся энергия, поступившая в биомассу (/), подвергается превращению. Часть ее (NA) не включается в мета­болизм. Например, пища может пройти через пищеварительный тракт, не включаясь в метаболизм, а часть энергии света проходит через растения, не усваиваясь. Используемая, или ассимилируемая, часть энергии {А) тратится на дыхание (ff) и продуцирование органи­ческого вещества (Р). Продукция может принимать различные фор­мы: G -рост, или увеличение биомассы; Е ~ ассимилированное органическое вещество, выделяемое с экскрементами или секрети-

113

руемое (простые сахара, аминокислоты, мочевина, слизь и т. д.), S - запас {например, жировые накопления, которые могут быть ре-ассимилированы позднее). Обратный путь запасенной продукции называют также «рабочей петлей», поскольку это та часть продук­ции, которая обеспечивает организм энергией в будущем (напри­мер, хищник использует энергию запасенных веществ , чтобы найти новую жертву). Оставшаяся за вычетом Е часть продукции - био­масса {В). Суммируя все статьи поступления и расхода энергии, по­лучим: A=t-NA; P=A-Ft: P^G+E+S; В=Р-Е: B^G+S.

Г f   -    ^

Рис. 9.6. фрагмент пищевой сети пресноводного водоема.

«Утечка" органического вещества, часто в газообразной или раство­ренной форме, может быть значительной, но из-за трудности количественного учета ее часто игнорируют,

114

    Универсальную модель потока энергии можно использовать двояко. Во-первых, она может представлять популяцию какого-либо вида, В этом случае каналы притока энергии и связи данного вида с другими составляют диаграм­ма пищевой сети с названием отдельных видов в ее узлах (рис. 96). Процеду­ра построения сетевой диаграммы включает: 1) составление схемы распреде­ления популяций по трофическим уровням; 2) соединение их пищевыми свя­зями; 3) определение с помощью универсальной модели ширины каналов по­токов энергии: при этом наиболее широкие каналы будут проходить через по­пуляции видов-полифагов, в данном случае через популяции поденок, мошек и комаров-дергунов (рис. 9,6).

Во-вторых, универсальная модель потока энергии может представлять определенный энергетический уровень. В этом варианте прямоугольники био­массы и каналы потоков энергии представляют все популяции, поддерживае­мые одним источником энергии. Обычно пищей лисам служат частично расте­ния (плоды и т, д.). частично травоядные животные (зайцы, полевые мыши и др.). Если мы хотим подчеркнуть аспект внутрипопуляционной энергетики, то всю популяцию лис необходимо изобразить одним прямоугольником. Если же требуется распределить метаболизм популяции лис на два трофических уров­ня соответственно пропорции растительной и животной пищи, то следует по­строить два или несколько прямоугольников,

Зная универсальную модель потока энергии, можно опреде­лить отношения величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи. Выраженные в процентах, эти отношения называют экологической эффективностью. В зависимости от задач исследова­ния эколог изучает те или иные группы экологических эффективнос-тей. Важнейшие из них рассматриваются ниже.

Первая группа энергетических отношений: B/R и P/R. Часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры био­массы, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) При сильном стрессе Я возрастает. Величина Р значительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и во­дорослей, а также в системах, получающих энергию извне.

Вторая группа отношений: Д/7и Р/А. Первое из них называется эффективностью ассимиляции, второе - эффективностью роста тка­ней. Эффективность ассимиляции варьирует от 10 до 50\% и больше. Она может быть либо очень мала, как в случае использования энер­гии света растениями или при ассимиляции пищи животными-детритофагами, либо очень велика, как в случае ассимиляции пищи животными или бактериями, питающимися высококалорийной пи­щей, например сахарами или аминокислотами.

Эффективность ассимиляции у растительноядных животных соответ­ствует питательным свойствам их пищи: она достигает 80\% при поедании се­мян, 60\% - молодой листвы, 30-40\% - более старых листьев и 10-20\% и да­же менее при поедании древесины, в зависимости от степени ее разложения. Пища животного происхождения переваривается легче, чем растительная. Эффективность ассимиляции у хищных видов составляет 60-90\% потреблен­ной пищи, причем виды, поедающие насекомых, стоят на нижней ступени это­го ряда, а питающиеся мясом и рыбой, ~ на верхней. Причина такого положе-

115

ния заключается в том, что жесткий хитиновый наружный скелет, на который приходится значительная часть массы тела у многих видов насекомых, не пе­реваривается. Это снижает эффективность ассимиляции у животных, которые питаются насекомыми.

Эффективность роста тканей также широко варьирует. Наи­больших значений она достигает в тех случаях, когда организмы мелкие и условия среды, в которой они обитают, не требуют боль­ших затрат на поддержание оптимальной для роста организмов температуры.

И, наконец, третья группа энергетических отношений: Р/В. В тех случаях, когда Р оценивается как скорость, Р/В представляет собой отношение продукции в конкретный момент времени к био­массе: Р/В=В/{ВГ)=Т~ где Т- время. Если рассчитывается интег­ральная продукция за некоторый промежуток времени, значение от­ношения Р/В определяется с учетом средней за этот же отрезок времени биомассы. В этом случае отношение Р/В - величина без­размерная; она показывает, во сколько раз продукция больше или меньше биомассы. Отношение продуктивности к биомассе можно рассматривать как внутри одного трофического уровня, так и между соседними.

Сравнивая продуктивность р{ и биомассу Bi внутри одного трофического уровня (0, отметим S-образный характер изменения Р, в определенном диапазоне изменений Вг. Например, на первом трофическом уровне продукция увеличивается сначала медленно, так как невелика поверхность листьев, затем быстрее и при большой плотности биомассы - опять медленно, поскольку фотосинтез в ус­ловиях значительного затенения листьев нижних ярусов ослабляет­ся. На втором и третьем трофических уровнях при очень малом и при очень большом числе животных на единицу площади отношение продуктивности к биомассе снижается, главным образом из-за уменьшения рождаемости.

Отношение продуктивности предыдущего трофического уров­ня (/Vi) к биомассе настоящего (ВО определяется тем, что фитофа­ги, выедая часть растений, тем самым способствуют ускорению их прироста, т. е. фитофаги своей деятельностью содействуют продук­тивности растений. Аналогичное влияние оказывают на продуктив­ность консументов 1 порядка хищники, которые, уничтожая больных и старых животных, способствуют повышению коэффициента рождае­мости фитофагов-

Наиболее проста зависимость продуктивности последующего трофического уровня (Рж) от биомассы настоящего (Bi). Продуктив­ность каждого последующего трофического уровня возрастает при росте биомассы предыдущего. Отношение Рн^/В, показывает, в час-

116

тности, от чего зависит величина вторичной продукции, а именно от величины первичной продукции, длины пищевой цепи, природы и величины энергии, привносимой извне в экосистему.

Приведенные рассуждения позволяют заметить, что на энер­гетические характеристики экосистемы определенное влияние ока­зывают размеры особей. Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм (на единицу массы) и, следовательно, меньше биомасса, которая может сохраняться на данном трофическом уровне- И наоборот, чем крупнее организм, тем больше биомасса на корню. Так, «урожай» бактерий в данный момент будет гораздо ни­же «урожая" рыбы или млекопитающих, хотя эти группы использова­ли одинаковое количество энергии. Иначе обстоит дело с продук­тивностью. Поскольку продуктивность - это скорость прироста био­массы, то преимуществами здесь обладают мелкие организмы, ко­торые благодаря более высокому уровню метаболизма имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы, т. е. более высокую продуктивность.