Краткий курс общей экологии - Учебное пособие (Бродский А.К.)

3.1. традиционные классификации

Классическим и наиболее традиционным делением экологичес­ких факторов считается их подразделение на две основные группы;

абиотические и биотические. Первая включает факторы климатичес­кие (температура, свет, влажность, давление и др.). физические свойства почвы и воды. Ко второй относятся факторы питания и различные формы взаимодействия особей и видов между собой (хищничество, конкуренция, паразитизм и Др.). Однако подобное подразделение не представляется исчерпывающим.

Действительно, иногда бывает трудно отнести данный фактор к той или иной группе. Так, температура, если ее рассматривать как абиотический фактор, часто изменяется благодаря присутствию жи­вых организмов. Например, в лабораторных условиях личинки муч­ного хрущака Tenebrio molitor склонны образовывать скопления, в которых при слишком холодной окружающей среде температура по­вышается и становится по значению ближе к наиболее благоприят­ной для развития организмов. При температуре воздуха +17°С тем­пература в скоплениях личинок иногда достигает +27°С.

Наиболее детальные исследования изменений микроклимата, вызываемых популяциями малого мучного хрущака {TriboUum cas-laneum и Т. confusum}. провел Пименталь (1958). Насекомых выращи­вали в муке, насыпанной в чашки Петри, которые помещали в тер­мостат. Температура воздуха в термостате 29±0.5°С, относительная влажность — 70±5 \% . Каждая чашка содержала 8 г муки и до 300 насекомых. Было установлено, что при этих условиях температура в чашках повышалась на 0,4°С за 24 ч, а затем медленно падала, а относительная влажность увеличивалась на 11\% за две недели. Та­ким образом, величина температуры и относительной влажности за­висит от скопления насекомых, и это говорит о том, что микроклимат обусловливается одновременно абиотическими факторами среды и

35

биотическими факторами, в данном случае присутствием популяции насекомых.

На элеваторах с большим количеством зерна наличие зерноядных насеко­мых иногда вызывает повышение температуры на 25°С по сравнению с темпе­ратурой окружающей среды. Наиболее ярким примером влияния, которое организмы могут оказывать на микроклимат, служит регуляция температуры в ледяной берлоге белого медведя. Когда появляется медвежонок, температура воздуха в ней на 40°С выше. чем снаружи.

В связи с нечеткостью первой классификации была разработана другая, в соответствии с которой все экологические факторы под­разделяются на две категории: независящие от плотности популя­ции и зависящие от плотности популяции факторы. В результате действия на популяции факторов первой категории процент гибну­щих особей не зависит от их общей численности или плотности; при действии факторов второй категории он растет пропорционально увеличению их плотности. К факторам первой категории относятся главным образом климатические. Так, под действием волны холода может погибнуть определенная часть особей популяции, причем не­зависимо от ее плотности. К факторам, зависящим от плотности по­пуляции, относятся преимущественно биотические.

Дальнейшее совершенствование этой классификации связано с подразделением категории факторов, зависящих от плотности, на факторы прямой зависимости, которые приводят к повышению смертности в популяции при росте ее плотности, и факторы обрат­ной зависимости, под действием которых снижается Смертность, если плотность популяции возрастает. Конкуренция, хищничество, паразитизм — важнейшие факторы прямой зависимости. Проиллюс­трируем действие факторов обратной зависимости двумя примера­ми. Так, чем больше клопов в скоплении, тем успешнее они раство­ряют пищевой материал, инъецируя в него слюну, и тем меньше число погибших особей. Северные олени сообща извлекают ягель из-под корки снега. Недоступность пищи может вызвать гибель оп­ределенной части особей, но их будет меньше, если животные дей­ствуют сообща,

Однако разграничение факторов на зависящие или независящие от плотности популяции оказалось еще менее удовлетворительным, чем их деление на биотические и абиотические, поскольку в данном случае экологические факторы выступают не сами по себе, а в тес­ной связи с плотностью популяции. Действие же экологических фак­торов не ограничивается лишь изменением количественных харак­теристик популяций. Безусловно, экологические факторы оказывают чрезвычайно большое влияние на численность и концентрацию осо­бей в популяциях, однако это не единственная форма их воздей-

36

ствия. Экологические факторы могут таюке вызывать изменение гео­графического распространения как отдельных популяций, так и ви­дов в целом, появление различных адаптивных модификаций, коли­чественные изменения обмена веществ, диапаузу, определенные ФПРит. п.